冠形降低阔叶混交林树间的竞争外文翻译资料

 2023-01-10 02:01

冠形降低阔叶混交林树间的竞争

原文作者 Fleur Longuetaud, Alexandre Pinole,

Holler Wernsdouml;rfer, Catherine Collet

摘要：本研究的目的是分析在何种程度上的冠塑性降低林分尺度间的竞争，以及它涉及到物种的生长策略。冠可塑性定义在个别树的两个组件（冠形失真，CSD和拱顶位移相对干，CRD）进行了分析，他们在竞争减少的相对重要性进行量化。利用空间格局分析和树冠重叠估计，估计林分尺度间的林木间的竞争。测量是在一个混合的西欧阔叶林。冠可塑性被证明将牙冠的空间分布与相应的茎比较和减少占用空间的优化树间的竞争。观察树冠重叠显著减少，主要由于CRD其次CSD。在物种水平上，CSD和CRD呈正相关。此外，均与品种耐荫性得分呈负相关。特别是，三个欧洲温带树种表现出截然不同的反应，这是已知的特定的生态策略。山毛榉，称为是一个高度耐荫物种，显示大冠，低CSD和CRD，指示低塑性，表明强劲的竞争力。在对面，栎属，已知是显然不耐荫，具有降低增长，高CSD和CRD相关，表明高冠可塑性可能较低的竞争能力。对于这个物种，可塑性可以被描述为被动。去年，欧洲鹅耳枥，已知有一个比较好的耐荫性，表现出相反的行为在架高的CSD和CRD和强大的存在，说明高冠的可塑性和良好的竞争能力。在这种情况下，可塑性被描述为相当自适应。

关键词: 空间格局，竞争，冠塑性，耐荫性，栎属，水青冈，鹅耳枥

引言

表型的生理或形态可塑性，定义为一个基因型的能力，以产生不同的表型，这取决于环境（苏丹 2000），被公认为是重要的森林生态，个别树木的能力，发展在限制压力的环境中的一个重要组成部分。根据当地的生物或非生物环境的变化，冠形塑性是这种可塑性的常用表达（瓦拉达雷斯和尼纳密特 2007）。特别是，有树冠的塑料反应，树间的竞争充分的证据（布里松 2001；郎等人 2010）；自由生长的树木比森林树多表现出更多的常规树冠。

在树木和物种间的竞争中，相邻的树木之间的竞争可能会有所不同，并在应对竞争冠可塑性不一定适应（詹本等人。2005）。一个高度竞争的个体可能会显示不规则的冠形，由于较高的觅食能力让树长成相邻竞争的自由体积空间，即林隙，可能是不规则的分布在树（阳和哈贝尔 1991；斯托尔和斯米德1998；穆斯和巴赞 2003）。这样的树，不规则的形状，也可能来自于邻近的可怜的竞争对手的存在，而不能保持各自的空间（布里松 2001；穆斯和巴赞 2002）。在这种情况下，冠可塑性而自适应和允许树中竞争环境的空间异质性效益。在相反的，强大的竞争对手，这往往是在主导地位，是不受周围环境的影响，并可能会显示更多的常规冠。另外，一个不规则的冠形状可能反映缺乏竞争力。弱的竞争对手往往有扭曲的冠形状，当他们的邻居更具有竞争性。鉴于此，冠可塑性的结果从一个缺乏竞争力，往往是低增长和相关应视为被动而非自适应（瓦拉达雷斯和尼纳密特 2007）。

不论类型（正或负）冠可塑性和竞争能力的关系，冠可塑性诱导减少相邻树冠潜在的重叠，往往优化空间站在职业和减少邻居之间的竞争（历士祖卡1984；奥里森2001。朗格泰德等人2008）。作为一个过程，降低了强度的竞争，在这两个站和树的尺度，冠可塑性是一个关键的功能，了解林分动态，在混合看台，物种共存和物种的相对表现。

在众多的研究中已经显示出强烈的不同物种之间的冠可塑性的变化，在邻里竞争的程度（普雷奇和禇子2005；士等人2007）。王冠上的可塑性和物种生态战略之间的关系的报道相互矛盾的结果：在一个混合硬木站在北美国，穆斯和巴赞2002）观察到早期的演替树种有冠形特征比演替后期树种一般变化较大；在混合西欧森林，塞德尔等人（2011）报道相反；在一个富裕的物种中亚热带森林，朗等人（2010）未能发现任何差异属于对比功能群物种之间。涉及成年树冠可塑性的研究少，并概括目前困难。更多的研究都是基于树的幼苗，这表明一系列内部（树的大小）或外部（生物或非生物）影响树的自适应能力的因素（雷斯等人。2007），一旦考虑这些因素，形态可塑性往往在耐荫树种较低（瓦拉达雷斯和尼纳密特 2008）。如何将这些发现扩展到成年树目前很难评估。

冠可塑性包括纵向变化（文森特和哈金2008；士等人2007；赛德尔等人2011）和水平冠延伸。大多数研究集中在水平面上，并用冠垂直投影，一个方法是比较观察到的冠与理论无约束的冠，应该是圆形和中心的干基。从这一理论模式的偏差，在一棵树的人口提供人口中估计冠可塑性使量化的空间占用和树间的竞争下降的益处（朗格泰德等人。2008史特等。2012）。王国的中心位移的茎基部已被广泛用作分析冠塑性准则（布里松2001； 朗格泰德等人2008时；史特等2012）。相反，变量反映树冠形状偏离度已很少使用。两措施进行研究。

本研究的目的是（1）比较冠可塑性（在一个水平面上）响应于树间的竞争，在树种；（2）与冠可塑性树种耐荫性排名的程度；（3）评估是否冠可塑性降低在林分尺度树间的竞争；及（4）估计树冠中心位移和在站规模竞争的减少从圆冠形偏差的相对重要性。最后，结果将被放在透视与本研究的物种的生长策略，和所观察到的可塑性的被动或自适应性的知识将被评估为主要物种。

一个领域的研究是在一个前林标准进行分散的林隙中九阔叶树种进行区分站（其中，山毛榉和欧洲鹅耳枥为优势种）。被选为一个模型的混合物种的立场与对比级别的树间的竞争。个人冠的映射，和它们的偏差从一个圆形冠心的干基进行了检查。通过分析茎和冠的空间分布，并通过估计树冠重叠的程度，在林分尺度间的竞争进行了评估。个体树的大小，被称为是一个潜在的混杂因素，在分析中考虑到低和上部冠层树的分析。

材料与方法

研究地点

研究地点位于洛林石灰岩高原，法国东北部(49°04′N，6°01′E，约海拔300米）。整个研究地点的土壤特性是均匀的。在以前的管理标准系统林下造林。最后林削减在上世纪60年代后，很少进行细化操作。1989年风暴创造了从0.01到0.20公顷的小间隙。2004、在一二层混合物种站（表1）。原标准主要是青冈属、欧亚槭.，挪威枫和栎物种包括佩特拉行省和栎属。前林主要由枥和一些栓皮槭，椴树物种包括小叶椴、心叶椴、和花楸。我们没有区别的两个栎物种和两个椴物种。2003、林分断面积约为30平方米公顷。枥树是迄今为止最大量的树木，其次是水青冈属、栎属、椴属。一个2.21公顷的区域含间隙大小不同郁闭区进行实地测量（图1）。不同的物种，而均匀分布在研究区。

现场测量

一个数据集收集在2004光传输模型通过冠层（papule等人。2005）用于本研究。下面的变量分别记录每棵树的胸径（DBH）直径大于5厘米的胸径、树高：物种、直角坐标（X和Y）干基坐标系（S）和现场冠中心和树冠垂直投影。一点三传高仪得到高度测量(Haglouml;f Sweden AD., La°ngsele, Sweden)。冠投影的八个点，在地面上的视觉投影，八个点被选中，以采取的主要横向不规范的冠考虑，并没有在任何特定的方位角方向。场冠中心，然后被定义为近似中心的八点（视觉评估）。测量了八个点的相对位置和相对的（距离和方位）。冠测失踪126棵树被视为不重要的关于数据采集的初始目的，大多数这些树木胸径小于10厘米的和非常小的冠。

图2显示了物种的径级分布。大多数物种有一个最大的胸径分布小直径的树木： C. beetles, F. sylvatica,A. campestral, Talia species, S. aria, Sorbus terminals and A. paranoids，树之间的5和15厘米的胸径最代表。栎属树种和A.pseudoplatanus出现最大的转向直径较大的树木的胸径级别在25-35厘米茎冠投影图1。研究区由一条黑色线分隔。阀杆直径与直径为一个更好的可视化相比放大了五倍。物种被确定使用不同的颜色，其冠预测。透明度是用于可视化每个树冠投影边界。外的黑色线的灰色点是属于一个缓冲区，其中只有茎的直径是衡量这两个物种的最代表。与胸径大于55厘米的树木只代表了三种：F. sylvatic, Talia species and A. pseudoplatanus 。

在看台上，物种的基底面积分别为13、4、2、3和2平方米/公顷的五个主要物种，C. beetles, F. sylvatic, A. campestral, Queues sp. and Talia spa。树种的树冠投影面积分别为7263、2075、731、667和700平方米/公顷的同一物种（树冠面积测量如下）。

树和物种特征

灌木

全都是属于同一个灌木丛汇集虚拟成一个单一的树，除有孤立丛冠，因此被视为个别树木的茎。虚拟树木组成的汇集的茎被称为“灌木丛树”。每个矮林丛树干位置计算属于丛.胸径所有茎的平均位置并计算相应的茎，我的基底面积之和的直径，属于丛，即胸径。每种灌木丛树数是表1中给出的。矮林丛生的树木主要是枥树（n = 157）和椴树种（n = 26）。初步分析（未显示）表明，灌木丛树的胸径和树高之间的异速生长关系和树冠投影面积与胸径之间的相似和相同种类的树。

林冠层的鉴定

为了分析树冠可塑性的树木的竞争地位的影响，树冠层被确定，并每棵树被分配到一个层，根据其高度。在文献中，2或三个树冠层通常是根据林分类型确定。例如，在栎树林为主的林地，Queues petrel和F. sylvatic，柯克莱斯和布莱克本（2005）定义了两层的上面和下面在本研究中17.5米高度的门槛，树的高度的直方图双峰，导致分类选择为两层根据树的高度。高斯混合模型进行了调整，以确定一个阈值，可以单独的下部和上部的树。“must”捆绑（Fraley等人。2012）统计软件研发（研发核心团队2011）。优化模型是一个两个高斯分布集中在和 ，分别混合，用方差和混合比例P1 = 0.34和P2 = 0.66，分别。其结果是，小于14.41米的树木被关联到较低的层，而所有其他的树被关联到上层（表1）。在下部和上部层，20.7和17%的树，分别是灌木丛树。每一个物种存在两冠层内，除栎物种只存在于上层。

树冠描述

通过连接八个轮廓点与椭圆曲线得到的树冠投影（papule等人。2005）。季度椭圆公式进行调整，每对连续的轮廓点之间，现场冠中心作为椭圆的中心。三零二均匀分布的半径从场冠中心产生的，在八个半径的初步测量现场更换。交叉口的32季度确定32半径和椭圆轮廓点，用于定义和映射树冠投影（图1）。

每一棵树，树冠不规则（即偏离圆形树冠中心的）是用两个指标评估（CSD和CRD定义如下）。冠重心（克）计算为32个三角形得到的32个三角形的重力中心的加权平均值和场冠中心。平均冠半径，然后计算的平均长度为32个半径（克和32个轮廓点之间的距离）。树冠形状畸变指数（CSD，任何单位）计算每个冠的半径长度变异系数32。CSD增加从圆形和CSD等于零偏差表明一个完美的圆形树冠投影。冠相对指标（CRD，任何单位）计算为G和S之间的距离，除以平均树冠半径。一个CRD等于零，表明冠中心而CRD的接近，甚至大于1，表示强烈偏离中心的皇冠。说明两冠预测对比图3给出。

林分尺度的冠重叠

为了评估林分尺度上的树冠变形和树冠位移的影响，建立了4种不同构型的投影图（图四）。在地图1，测量的冠代表。通过建设，这些冠是以克为中心的，这种配置对应于在现场进行的真正的冠测量。图2代表的每一棵树与一个圆形的冠投影的测量冠和中心在G图3表示每一棵树与其测量的树冠投影，但以美国地图4为代表的每一棵树与一个圆形的冠投影为中心，这最后的配置对应的缺乏冠可塑性。对于每一个地图，至少有2个冠，由一个单一的冠，或没有任何冠的土壤占用的百分比计算。图2和图1和图3和4之间的差异反映了皇冠上的失真对潜在冠重叠的影响。图3和图1和图2和4之间的差异反映了树冠位移对潜在冠重叠的影响。

耐荫性

耐荫性分数与每一物种上的范围从0（无耐）到5（最大耐受量）根据Niinemets和Validates（2006）：栎属植物不耐荫树种的研究（2.45Q. robber和2.73Q. petrel）和F型是最耐荫树种（4.56）。 C. beetles（3.97），（4Tilia platyphyllos和4.18Tilia cordate）和A. paranoids（4.20）较耐阴的周围或以上4分。

统计分析

冠茎的空间格局

Ripley的K-函数K（r）（点1976、1977）是用来描述茎冠空间格局（更准确地说，在树冠投影的重力中心）汇总，随机或规则，在每个距离R从一个给定的树在研究区域。Function广泛应用于林业科学描述树的模式（如病房等。1996；Montes等人。2004；科科拉斯和布莱克本2005）。L-函数L（r）（Be sag 1977），这是一个稳定的方差K-泛函线性化版本（Chrissie 1993），使用。功能比K-泛函容易图形化表示和

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