根毛构型与形态发生的调控和可塑性外文翻译资料

 2023-01-04 10:01

根毛构型与形态发生的调控和可塑性

The regulation and plasticity of root hair patterning and

Morphogenesis

原作者：Jorge E. Salazar-Henao, Isabel Cristina Vélez-Bermúdez and Wolfgang Schmidt

摘要：根毛是植物根表皮中高度特异性的细胞，在给植物提供水分和矿物质营养方面起着关键作用。根毛被用作理解细胞命运决定和细胞分化的形态发生可塑性的模型系统。的确，许多研究表明分化为根毛或非毛发细胞的根表皮细胞的命运是由内在和外在因素的复杂相互作用决定的，从而产生一种可预测且具有高度可塑性的表皮细胞模式，这种模式可以在形状、大小和功能上发生变化。在此，我们回顾这些研究并讨论最近的证据表明，环境信息可以整合在根毛形态发生途径的多个位点上，并影响染色质、转录和转录后水平等多方面的过程。

关键词：细胞命运、根毛、磷缺乏、表型可塑性、生长素、独脚金内酯、染色质重塑

ABSTRACT：Root hairs are highly specialized cells found in the epidermis of plant roots that play a key role in providing the plant with water and mineral nutrients. Root hairs have been used as a model system for understanding both cell fate determination and the morphogenetic plasticity of cell differentiation. Indeed, many studies have shown that the fate of root epidermal cells,which differentiate into either root hair or non-hair cells, is determined by a complex interplay of intrinsic and extrinsic cues that results in a predictable but highly plastic pattern of epidermal cells that can vary in shape, size and function. Here, we review these studies and discuss recent evidence suggesting that environmental information can be integrated at multiple points in the root hair morphogenetic pathway and affects multifaceted processes at the chromatin, transcriptional and post-transcriptional levels.

KEY WORDS: Cell fate, Root hairs, Phosphate deficiency,Phenotypic plasticity, Auxin, Strigolactones, Chromatin remodeling

目录

一、 引言 3

二、 根毛发育与花纹概述 3

三、 根毛发育过程中的细胞命运决定 4

四、 根毛的形成受环境信号的调制 7

五、 毛细胞形成可塑性的机制 8

六、 油菜素类固醇在WER上游起作用，改变细胞命运 8

七、 脂质代谢可以影响WER级联反应 8

八、 染色质水平对细胞命运的调控 9

九、 根毛形态发生的活性氧物种依赖性变化 10

十、 根毛伸长和长度的控制 10

十一、 生长素的调控干预 11

十二、 生长素与毛细胞形成途径中基因的交叉 11

十三、 缺铁和生长素的一个特例 12

十四、 乙烯通过生长素途径促进根毛形态发生 13

十五、 根毛形态发生过程中，糙伏毛内酯和生长素之间出现新的相互作用 13

十六、 结论 13

十七、 参考文献： 14

引言

多细胞生物的发展需要将细胞指定为形状、大小、组成和功能不同的各种类型。由于它们反复出现的和潜在的不确定的生长模式，植物在胚胎发育后仍然对环境信号高度敏感。此外，为了弥补缺乏活力，植物在细胞大小、模式和分化上表现出高度的可塑性，这使得它们能够适应不断变化的环境。因此，广泛的信息被整合到调整植物生长和最大化适应度的决策中。这些反应是系统性的:从地上部分传递的信息协调了根系的生理反应，并调节了发育程序，相反，根系暴露于大量信号中，这些信号会改变基因表达并触发适应性反应。在气候变化和集约农业的负面环境影响的背景下，理解植物这种可塑性发展的驱动机制至关重要。这种知识也是在不利环境条件下产生具有更强韧性的作物的基础，这反过来又为更可持续、低投入的农业生态系统奠定了基础。

根毛是一种广泛用于研究植物细胞如何整合外部和内部信号来校准形态发生程序的模型系统。根毛是管状生长物，在为植物提供水和矿物质营养方面起着关键作用(图1A )。由于它们极端的极性生长，根毛径向延伸到根部，从而最大限度地减少耗尽区的产生，并通过拦截增加养分吸收。根毛还与多种微生物如固氮细菌共生体进行有益的共生互动(奥德赛和迪克森，2014年)，因此经常被用作理解这种互动的模型(见方框1 )。

近年来，研究表明，根毛形态发生的途径(由遗传固定的内在发育程序决定)和让植物适应当前条件的环境途径以复杂的方式交织在一起。了解这些土壤、遗传和系统信号是如何整合在一起，以协调根系的生理反应和发育程序，对于全面了解表型可塑性的机制至关重要。在这篇综述中，我们总结了在理解内在程序与外部线索的复杂相互作用如何塑造根毛细胞的形态和功能方面的进展。尽管拟南芥被广泛用作阐明这种整合途径的分子途径的工具，但物种之间的明显差异表明不同的解决方案已经进化，因此出现了其他模式物种来评估不能在拟南芥中研究的过程。因此，除了从拟南芥中学到的知识之外，我们还整合了从其他根毛模型中获得的知识。

根毛发育与花纹概述

根毛由一组称为毛母细胞的特殊表皮细胞发育而来( 莱维特，1904 )，并以物种依赖的模式排列在表皮中。 由于它们的周期更短，成毛细胞通常比不成毛的哺乳动物更短，液泡化更少，细胞质更致密。这两种细胞类型之间的差异在根毛开始前是显而易见的。原则上，可以区分三种不同类型的根毛图案（图1b）(莱维特，1904年；多兰和科斯塔，2001年；马泽克等人，2014年)。在呈现I型模式的物种中(例如水稻)，根毛以随机模式生长；形成根毛的细胞比例可变，允许对环境做出塑性反应( 科马克，1947 )。在具有II型模式的物种中(例如短柄草)，根毛来源于不对称的细胞分裂，之后较大的细胞进入非毛细胞命运，而较小的细胞发育成根毛。最后，在III型模式的情况下，这种模式见于十字花科，如拟南芥，以及它们的一些姐妹科，根毛被组织在细胞单元中，细胞单元中散布着非毛细胞单元。

图 1根毛形成和根表皮图案

（A）根表皮中根毛的发育（B）根表皮类型图案化。在I型中，任何根表皮细胞都能产生根毛。在II型中，根毛来源于不对称的细胞分裂，之后较大的细胞进入非毛细胞命运，而较小的细胞发育成根毛。III型的特征是根毛和非根毛细胞交替排列。

根毛的初步发育涉及表皮内的位置依赖性细胞命运规范途径。对细胞位置的操纵，例如通过激光消融，之后改变细胞的位置，揭示了拟南芥表皮细胞的命运是由位置信息而不是细胞谱系决定的(伯杰等人,1998年)。更具体地说，与下层皮层中的两个细胞接触的表皮细胞(即那些处于“H”位置的细胞；图2A )发展成根毛细胞，而仅与一个皮质细胞(即处于“N位置”的细胞)接触的细胞进入非毛细胞发育程序。

根毛形成的过程可以分为两个独立的阶段:开始和尖端生长(图2B；多兰等人，1994年；格里森等人，2014年)。在细胞指定之后，细胞命运的图案化分配导致形态上可区分的毛细胞和非毛细胞，平面极性的建立允许在复杂的生长素介导的过程中选择根毛起始位点，该过程称为平面极性确定。在这一事件中，各向异性扩张的表皮细胞转变为极性生长( 中村等人，2012年；巴尔切罗维奇等人，2015年)。根毛起始始于毛母细胞基端的极性起始位点的定位，在此处局部细胞壁松弛导致在细胞停止纵向伸长之前不久形成盘状区域。随后，膨胀形成，包括ROP蛋白、内质网和丝状肌动蛋白的积累以及细胞壁的局部酸化。在凸起形成后，尖端生长开始于快速生长的管状结构的形成，由根毛顶端的细胞壁和膜材料的快速胞吐维持。尖端生长开始于毛母细胞停止伸长后，由以下因素控制钙梯度和高度极化和动态肌动蛋白细胞骨架的建立。尖端生长的速度和持续时间决定了根毛的最终大小；在拟南芥中，根毛长度可以达到1毫米或更长(格里森等人，2014年)。

根毛发育过程中的细胞命运决定

在拟南芥中，细胞在表皮中的命运由各种信号和转录因子调控（图3）。根毛细胞命运由激活剂复合物负调控，该激活剂复合物包括R2R3型MYB转录因子WEREWOLF(WER)、基本螺旋环螺旋(bHLH)蛋白GLABRA 3(GL3)或其对偶增强子GLABRA 3(EGL3)和WD重复蛋白TRANSPARENT TESTA GLABRA 1(TTG1)。该复合物促进同源结构域蛋白GLABRA 2（GL2）的表达，最终阻断毛发通路。在毛母细胞中，WER的表达被JACKDAW(JKD)诱导的皮质位置信号所减少，该信号被认为在H位置更强，并且被富含亮氨酸的重复受体样激酶SCRAMBLED(SCM)感知。H位的WER抑制需要TORNADO 1，一种具有富含亮氨酸的重复核糖核酸酶抑制剂样结构域的植物特异性蛋白。WER的减少的丰度允许形成复合物，其中WER被R3 MYB蛋白CAPRICE(CPC)或其功能对偶物增强TRY和CPC 1(ETC1)、ETC3或TRYPTICHON(TRY)取代。这种复合物不支持GL2的表达，因此细胞进入根毛细胞命运程序。 细胞命运分配通过CPC从N向H的迁移和GL3/EGL3向相反方向的移动而加强，这被称为相互支持系统。

图 2根的发育

（A）拟南芥根在分化区的横截面，突出了根中存在的各种细胞类型。请注意，仅与下层皮层中的一个细胞接触的表皮细胞进入非毛细胞发育程序，而与两个皮层细胞接触的表皮细胞发育成根毛。（B）根毛形成的关键阶段:开始和顶端生长。根毛起始始于毛母细胞基端的极性起始位点的定位。随后，凸起形成，尖端开始生长，导致形成快速增长的管状结构。

图 3拟南芥根表皮的位置依赖性细胞命运规范

转录激活由箭头指示；钝化线代表转录抑制。虚线表示细胞内/细胞间蛋白质运动。被称为相互支持系统( 格里森等人)，2014年；萨维奇

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