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热带干旱森林的生态分组和边缘效应：爬行动物与微环境的关系
摘要 我们评估了热带干旱森林边缘碎片对爬行动物的结构和生态群体的影响及其与哥伦比亚加勒比海地区15个环境变量的关系。在2006年1月至12月的3次采样中，我们使用了15个牧场-边缘-内部梯度，每个梯度使用12个永久性线性样线。我们记录了35种（牧草：15，森林边缘：28，森林内部：16）。从干旱到雨季，边缘效应对最常见物种的丰度变化的影响，使得爬行动物的结构随着牧草-边缘-内部梯度和幅度不同。我们基于三个固定点确定了七个生态群功能性状：物种习性，大小和繁殖方式。牧场和森林生境之间属于每个生态组的种类比例不同但森林边缘与其内部之间没有差异。七个生态群中的四个居住在牧场和森林内部，所有生态群代表在森林边缘。卵生小日生的生态群物种占栖息于森林内部的物种的50％。爬虫结构和生态组均与斑块大小，海拔，草质覆盖率，裸土百分比和温度有关，但相关性有所不同。我们建议热带旱地爬行动物的养护和管理应用于解释物种特征，以便不仅只能使用单个物种的信息，而是使用一种更广义的方法。
关键词 爬行类全体 边缘影响 功能多样性 功能性状 环境梯度 人居结构
介绍
自然区域正在转变为半自然景观，从而减少了现存林区栖息地质量和大小，并导致合适栖息地的斑块之间连接断开，并且还产生了超动态边缘效应（Laurance et al。2002）。两种植被类型之间相互作用的最终结果是突然过渡，称为过渡带，界面或边界（Murcia 1995）。这个将相互作用理解为与人为基质的接近程度的函数首先通过非生物作用证明，并且这种相互作用限制了爬行动物的分布和数量，这些取决于时空梯度和物种对微气候的耐受程度变化（Schlaepfer and Gavin 2001; Glor et al。2001）。在物种层面，爬行类对边缘效应的反应不同，具体取决于它们属于五个群体（泛化种，牧场，森林，森林边缘和森林内部物种）中的哪个。因为这些反映了沿过渡带的物种-栖息地质量关系（Urbina-Cardona等。 2006）。边缘效应的研究对于理解景观结构和栖息地质量两者之间的关系非常有用（Ries等。2004）。有人建议森林内部为稀有和脆弱的爬行类物种提供高品质的栖息地，为了生存，需要相对湿度较高的微生境，树冠覆盖和凋落物深度，所有这些都缓冲了边缘对爬行动物的影响并防止了牧场中的爬行动物入侵森林（Urbina-Cardona等。2006）。一些对基质有亲和力的爬行动物入侵森林并利用冠层的优势开口，一直延伸到森林内部，并改变种间生物相互作用（Sartorius等，1999； Urbina-Cardona等，2006）。
功能性状定义为影响个体的生物的适应性及影响生物体的功能的一种属性（Dıaz和Cabido 2001； Violle等人2007； Pla等人。2012）。动物具有描述其对栖息地和生活史的依赖性的特征，这与出生过程，生存和运动有关（Luck et al.2010;Blaum等。 2011）。因此，一个物种可以根据其生态作用来表征生存，对环境梯度的响应或对生态系统的影响。其中一个这种方法的效用是，功能多样性可能在群体级别有不同的反应，这取决于不同的因素，例如景观（Flynn et al.2009; Vandewalle et al.2010; Mendenhall et al.2014）。UrbinaCardona和Reynoso（2005）报告说，爬行动物物种的固定功能特征对于了解边缘效应至关重要，他们发现朝向森林内部大型且具树栖生境的爬行动物种类数量有所增加。最近，Mendenhall及其合作者（2014年）发现爬行动物栖息地的亲和力和物种的SVL一般栖息地层没有关系。他们认为在人类主导的景观中继续探索赋予生存优势的明显爬行动物特征很重要。在这方面，爬行动物对生境的反应和功能特性的更改一起考虑将使我们能够更好地理解各种物种在其功能特征上共存的程度（sensu Magurran和McGill，2011年）。
生境丧失和破碎化对居住在热带干旱地区的爬行动物的影响有了少许研究（Suazo-Ortuno等人，2008年； Carvajal-Cogollo和Urbina-Cardona，2008年），使之成为该主题的少数研究之一。我们假设边缘效应以及斑块大小和气候季节在数量，群体组成和生态群体的层面上影响爬行动物生物多样性，而不是物种丰富度（Blaum等人，2011； Mendenhall等人，2014），以及在热带地区，功能多样性将受到环境变量的不同影响哥伦比亚加勒比地区（科多巴省）的干旱森林碎片。这是第一次使用结构性研究边缘对Herpetofauna的影响和功能方法更好地了解生态群体对时空的响应梯度及其与环境变量的关系。
方法
研究区域
在哥伦比亚科多巴省普韦布洛·努埃沃市（8°17rsquo; N，75°3rsquo;W）（补充材料，表S1）六个热带干旱森林碎片和邻近的牧场栖息地进行了实地调查。地形起伏平缓，坡度介于2％和12％，补充材料，表S2）。气候半干燥，干旱季节（11月至3月）的降雨量显著减少。年平均温度为27°C，年平均降雨量为1,463 mm，雨季月为四到十月。
热带干燥（常绿和季节性）森林的植物形成是主要的哥伦比亚加勒比海地区平原上的自然植被（Rangel-Ch 2012）和在哥伦比亚，目前是砍伐森林最多的植物（当前剩余面积：1200平方公里的热带干旱森林，其中90％位于外部保护区； MAVDT 2010）。在南部研究了热带干燥常绿森林科多巴省的地区是热带干旱森林与该部门的北部和太平洋地区的南部热带雨林（Chocoacute;部门）。这是热带干旱形成中的一种植被类型哥伦比亚的森林（Rangel-Ch 2012），其原因是气候变化导致森林结构和地貌差异（Mooney等1995; Miles等（2006年），灌木丛中有一些新兴树木，没有明显的分化（Champion and Seth 1968;Parthasarathy et al。2008）。这个热带干燥森林是非典型的，因为它的树高相对于其他热带干旱树高森林（土壤上方9 m），其花香成分是干湿成分的混合，树木在干旱季节不会失去叶子，并且具有更快的再生能力（Reich 1995; Saacute;nchez-Azofeifa等人2003; Giraldo和Holbrook 2011; Rangel-Ch 2012;皮萨诺和加西亚（2014）。
研究区的植被特点是结构复杂，与人为干预后的演替过程，从中进行选择性测井和放牧对植被的影响最大（Rangel-Ch和Garay-Pulido 2010）。优势花卉种类包括马泰巴秀丽线虫，Dialial guianense，七叶Protium heptaphyllum，巴戟天（Morinda seibertii），美洲Hirtella，大叶鸢尾（Ouratea castaneaefolia），Pseudolmedia laevigata，Amaioua corymbosa和Brosimum guianense（Rangel-Ch和Garay-Pulido 2010; Rivera 2010）。
使用卫星图像（2000那年 Landsat-7图像，六个乐队）确定研究梯度以及之前访问研究区域时获得的信息。对于碎片的选择标准是：（1）碎片必须完整被牧场矩阵包围，并与森林边缘形成鲜明对比，（2）大小碎片的形状必须足以建立至少两个独立的碎片
250times;50 m牧场边-内部梯度，垂直于草地的两侧片段的物理边缘。垂直共建立了15个250 9 50 m的牧场边缘-内部森林梯度到森林的物理边缘，并彼此隔开最小距离500 m。每个梯度都分为三种栖息地类型：（1）牧场矩阵；在碎片的物理边缘和进入牧场的100 m之间； （2）森林边缘，包括前20 m的森林； （3）进入森林50至150 m的森林内部。由于缺乏对热带干旱森林边缘效应的研究，因此对边界和森林内部是根据先前对植被和其他新热带森林的小气候，以实现标准化和可比性本研究中的抽样单位（Williams-Linera等，1998； Laurance等，2002）。每一个栖息地（牧场，边缘和内部），我们建立了四个长度为50 m的永久线性样条并与牧场中设定距离（-100，-65，-35和-5 m），在森林边缘（1、7、14、20 m）和森林内部（50、85、115、150 m）。
爬行动物采样
在雨季（2006年5月和2006年8月）收集了两次数据，在旱季（2006年12月）。每个梯度由一个人采样了3次，8小时（0800–1,200小时和1,800–2,200小时）。采样的第一个栖息地是随机选择。每隔50 m取样一次，记录其中的所有爬行动物物种样条线每侧1 m，高度最高2 m，限制了采样到下层。我们通过视觉相遇调查对沿线的爬行动物进行了调查（VESs）是检测下层爬行动物的有效技术，几乎不需要设备，并可以在各种栖息地类型中使用（Crump和Scott 1994；Urbina-Cardona和Reynoso，2005年）。所有个体均在背侧标有
独特的指甲油，可从视觉上追踪爬行动物。原样使用了这种方法便宜，易于在现场实施，对被标记者无害（Ribeiro et al.2009; Najmeh et al.2011）。
微栖息地测量
测量了15个环境变量以检测它们之间的任何关系和爬行动物合奏。对于每个森林片段（n = 6），测量了两个变量：补丁大小和干扰强度。使用GIS软件，我们为每个数字化了一个多边形根据Landsat影像研究碎片，然后计算每个碎片的面积。干扰强度是通过识别与森林的当前干扰程度（例如，干扰历史，所有者数量，周围居民人数，基础设施的可及性）以及对当地所有者和农民的结构化访谈（Rangel-Ch和Garay-Pulido 2010）。
对于每个样例（n = 180），我们测量了六个变量：到森林边缘的距离，海拔，与水体的距离，坡度，树冠覆盖和林下密度。海拔用高度计测量。到水体的距离用GPS测量设备，对所有样条进行地理配准，并使用最近的水域中的“转到”功能每个断面的主体。用斜度计测量斜率。估计盖层使用球形密度计，记录充满冠层的象限数对于四个基本点（朝北，朝东，南部和西部），并使用以下公式进行计算：将总数乘以1.04即可获得未被树冠占据的架空面积的百分比。相对底层密度是通过平均植被（分支，树桩和树叶），直径3.5厘米，高2 m，垂直放置在五个位置沿着样条线的随机点。
在每个人初次见面的地点（n = 770）七个微环境对变量进行了测量，预计这些变量会沿整个样带变化一天和每个季节之间（按照Urbina-Cardona等人的方法，2006年）：离地面的高度，温度，草本覆盖，凋落物覆盖，凋落物深度，草种的高度（禾本科），裸露的地面覆盖物（占土壤的百分比）。地上高度，凋落物深度和高度用刻度尺测量草的数量。温度用暴露30 s后，数字温度计（精度：plusmn;0.1 C）。草本植物的百分比树叶凋落物和裸露的地面覆盖物使用1 9 1 m塑料四边形估算框架分为四个带尼龙绳的0.5 9 0.5 m方形支架。
爬行动物的生活史特征
我们搜索了发表的文献（Peacute;rez-Santos 1986； Peacute;rez-Santos和Moreno 1988；楚格等。 2001年； Pough等。 2001年； Castan-o-Mora 2002）将爬行动物物种分类为生活史的三个特征：1.活动时间（昼夜），大小（小，中或大）大的和生殖的模式（卵生或胎生），可能会影响生态系统流程（表1）。
数据分析
使用排列法测试了三个栖息地之间爬行动物物种结构的差异基于Bray-Curtis的方差多变量分析（PERMANOVA）相似度矩阵，III型部分平方和。实验设计有五个因素：按季节（随机）嵌套两个级别（干，湿）的实地考察（固定）；阻止（随机）嵌套在六个级别（84、25、18、6、7公顷）的片段（固定）中；和三个栖息地（固定）级别（牧场，边缘，内部）。分析了重要因素及其相互作用将后验成对比较与PERMANOVA t统计和9,999排列。该例程在PRIMER v6.1.14和PERMANOVA v1.0.4中运行计划（Clarke和Gorley 2006； Anderson等人2008）。比较丰度模式和生境之间的物种均匀度，我们创建了等级-丰度曲线，栖息地，我们以对数尺度绘制每种物种的相对丰度，物种从最丰
表1用于形成生态群体的性状数据
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特质 |
属性或类别 |
类型 |
相关的生态系统过程 |
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活动时间 大小 生殖方式 |
昼夜，夜间 小，中，大 卵生，胎生 |
分类 |
营养循环和整个食物的能量流 链（Valencia-Aguilar et al。2013） |
富到最不丰富的顺序排列。爬行动物相似性百分比在牧场，森林边缘和森林内部栖息地之间，以及负责任何使用SIMPER子例程（PRIM
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