生物肥料和纳米Zn-Fe氧化物对盐胁迫下小麦生理性状，抗氧化酶活性和产量的影响外文翻译资料

 2022-06-12 08:06

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生物肥料和纳米Zn-Fe氧化物对盐胁迫下小麦生理性状，抗氧化酶活性和产量的影响

摘要：

为了研究纳米Zn-Fe氧化物和生物肥料对盐胁迫下小麦生理性状，抗氧化活性和产量的影响，以RCBD为基础进行了三个重复的因子实验。处理包括三个水平的盐度（不含盐，25和50 mM NaCl），4种生物肥料水平（无生物肥料，固氮菌种子接种，固氮螺菌，假单胞菌）和纳米氧化物（无纳米，纳米氧化锌，纳米Fe氧化物和纳米Fe-Zn氧化物1.5克/升）。盐胁迫降低了叶绿素a，叶绿素b，叶绿素总量，PSII光化学效率和小麦产量，导电性，可溶性糖，脯氨酸含量以及过氧化氢酶（CAT），过氧化物酶（POD）和多酚氧化酶（PPO）增加。由于接种生物肥料和纳米氧化物，在CAT，POD和PPO活性中观察到类似的结果。在最高盐度水平和假单胞菌的应用中观察到最大的可溶性糖和脯氨酸含量。与最高盐度水平下不施用纳米氧化物相比，纳米Zn-Fe氧化物籽粒产量增加约17.40％。一般认为，生物肥料和纳米氧化物可以作为提高盐胁迫条件下小麦产量的适宜工具。

1.绪论

盐度是影响全球农业植物产量和品质的最重要的非生物胁迫之一。盐胁迫通过对许多生理和生物化学过程（包括光合作用，抗氧化能力和离子稳态）产生不利影响来限制植物生长（Ashraf＆Harris 2004）。已将相对含水量（RWC），抗氧化酶活性，叶绿素，脯氨酸含量和气孔导度用作植物胁迫指标（Ashraf＆Parveen 2002; Maccaferri et al。2011）。罗德里格斯等人。 （2005）报道了在盐胁迫下叶绿素含量，叶片和气孔导度下降。在分子水平上，盐度的影响之一是通过加速产生活性氧或ROS而损害细胞功能（Gao et al.2008）. ROS减少了在光合作用，光呼吸作用和呼吸作用等重要过程中产生的大气氧的形式，并且可以破坏细胞膜和其他必需的大分子，例如光合色素，蛋白质，DNA和脂质（Sairam et al。2005）。

为了能够控制ROS的水平并在胁迫条件下保护细胞，植物组织具有几种清除ROS的酶，例如超氧化物歧化酶（SOD），过氧化物酶（POX）和过氧化氢酶（CAT）（Apel＆Hirt 2004）。 ROS产生与抗氧化酶活性之间的平衡决定了是否会发生氧化信号或损伤（Moller et al。2007）。 盐度条件下抗氧化酶活性的增加可能表明ROS的产生增加，并形成保护机制以减少由植物经历的胁迫引起的氧化损伤（Meloni等，2003）。

已经开发了几种策略以减少高盐度对植物生长的毒性影响。其中，使用生物肥料如促进植物生长的根际细菌（PGPR）在提高产量方面起着非常重要的作用。 PGPR合成不同的植物激素，包括可促进植物生长各个阶段的生长素，细胞分裂素和赤霉素，并合成可调节植物生长和发育的酶（包括磷酸酶，CAT）（Glick 2012）。 Broetto等人（2007）报道，盐胁迫降低了玉米的叶绿素含量，但用生物肥料接种增加了叶绿素色素。感染IAA-高产株PGPR菌株的植物显示出高抗氧化酶活性，有助于增强植物对盐胁迫的保护作用（Bianco＆Defez 2009）。 Heidari和Golpayegani（2012）认为在胁迫条件下，PGPR接种增强了蓬蒿（Ocimum basilicum L.）的脯氨酸，叶绿素和RWC。Noorieh等人 （2013）报道，通过调节盐胁迫下氧化应激酶和重要营养素，固氮菌和假单胞菌等PGPR物种增加了油菜（Brassica napus L.）的生长和生物量。已知脯氨酸起渗透调节分子的作用，通过渗透调节来防止细胞脱水。 此外，它可能与细胞的关键大分子相互作用，以在压力条件下维持其生物活性。在许多研究中，在非生物胁迫条件下接种不同PGPR的各种植物物种观察到增加的脯氨酸生物合成（Hoque等，2007）。

最近的研究表明，少量的营养物质，特别是叶面喷施的锌和铁可以影响植物对胁迫的敏感性（Sultana et al。2001; Cakmak 2008）。已知锌（Zn）和铁（Fe）是重要的微量营养素，其缺陷被认为是植物中的关键问题，特别是在高pH值的盐水条件下生长。众所周知，锌和铁是许多重要酶如谷氨酸脱氢酶（GDH），CAT和SOD的重要组分，并且还参与叶绿素吲哚-3乙酸（IAA）的合成（Li et al.2006; Jeong＆Connolly 2009）以及蛋白质，膜和DNA结合蛋白的结构稳定剂（Aravind和Prasad 2004）。锌离子也被认为是产生氧自由基的酶的强抑制剂，并保护盐胁迫植物免受这些化合物的破坏性攻击（Weisany等，2012）。

近年来，纳米技术在一些作物品种中已经实现了耐盐性的显着提高（Chen＆Yada 2011）。具有小尺寸和大表面积的纳米颗粒（NP）预计是用作植物中Zn / Fe肥料的理想材料。目前，纳米材料的使用提供了一个重要的途径，以缓慢和有控制的方式释放微量元素，并发现其在农业中的地位和作用（Naderi et al。2011）。这也表明，Zn浓度随着小麦，水稻和辣椒植物土壤盐分升高而降低（Gunes等，1996; Jamalomidi等，2006; Khoshgoftarmanesh等，2006）。Cakmak（2008）推测，缺锌胁迫可能会抑制许多抗氧化酶的活性。

在关键的生长阶段向作物营养成分提供足够的微量营养素可能足以解决当前的农业需求，但为了改善人类营养，有必要丰富植物的可食用部分。叶面喷施微量营养素对于农业上的有利和经济目标都是有效的（Johnson et al。，2005）。所获得的微量营养素叶面施用的效果是效率和经济性，由Johnson等人报道。 （2005）和Sultana等人（2001年）。更好地理解盐度下的小麦生理反应可能有助于在盐度水平下提高籽粒产量目标的计划。因此，本研究的目的是评估生物肥料和微量元素（锌和铁）对盐胁迫条件下小麦生理反应（即抗氧化酶活性，叶绿素，蛋白质，可溶性糖和脯氨酸）的影响。

2.材料和方法

2.1. 实验中使用的材料

2015年在温室条件下进行了基于随机完整区组设计的三重复的因子实验。实验因素包括三个水平[无盐（S1）或对照，盐度25（S2）和50（S3）当量分别为2.3和4.6 dS m-1]，4个生物肥料水平[（没有生物肥料 ），由蓝色固氮菌（Azotobacter chrocoocum）菌株5（F2），脂褐腐霉菌（Azosperilium lipoferum）菌株OF（F3）和恶臭假单胞菌菌株186（F4）]和纳米颗粒[（不含纳米（N1） 氧化物（N 2），1.5g L-1纳米Fe氧化物（N 3）和1.5g L-1纳米Fe-Zn氧化物（N 4）]。研究区土壤是一种具有粉质壤土质地和约6.9的pH的新成土。表1列出了土壤的其他物理化学性质。白天气温在22°C到27°C之间，夜间气温在18-21°C之间。 湿度范围从60％到65％。 实验中使用小麦品种#39;Attila 4#39;。品种#39;Attila 4#39;的最佳密度为400粒种子m-2，因此在每个深4厘米的盆中播种40粒种子，大约用20千克上述土壤填充。种植后立即浇灌盆。 种植后18天（3-4叶期）施加盐胁迫处理。在营养生长的两个步骤（4-6个叶阶段和孕前阶段）中进行叶面喷施纳米Fe-Zn氧化物。Azotobacter chrocoococum 5号菌株，恶臭假单胞菌菌株186和Azospirilium lipoferum菌株OF是由伊朗德黑兰土壤和水研究所从小麦根际中分离出来的。为了接种，将种子用阿拉伯树胶作为粘合剂包衣并滚入细菌悬浮液中直至均匀包衣（Seyed Sharifi＆Khavazi 2011）。在该实验中用作PGPR的微生物的菌株和细胞密度是108个菌落形成单位（CFU）。在孕穗期中期，将植物旗叶分开以测量下列测定值（Zayed等，2014）。

2.2. 过氧化氢酶，过氧化物酶和多酚氧化酶测定

在孕穗期中期，分离植物旗叶以测量CAT，POD和PPO活性。 将样品放入铝箔中并在冰浴中从现场运输。

为了测定酶活性，用液氮将0.2g新鲜旗叶的组织粉碎，然后加入1ml缓冲液Tris-HCl（0.05M，pH = 7.5）。获得的混合物离心20分钟（13000rpm和4℃），然后将上清液用于酶活性测量。根据Karo和Mishra（1976）测定CAT，POD和PPO活性。此外，用Bradford（1976）方法进行蛋白质评估，将0.2g植物组织用0.6ml提取缓冲液压碎，并在4℃以11500rpm离心20分钟。将上清液转移到新管中并以4000rpm离心20分钟。为了测量蛋白质量，将10mu;l获得的提取物加入到5mu;lBradford溶液和290mu;l提取缓冲液中，并且在595nm处读取吸光率。

2.3. 脯氨酸和可溶性糖测定

基于苯酚硫酸法测定可溶性糖（Dubois等，1956）。在这种方法中，叶子的0.5g重量用乙醇均化。过滤提取物，然后用5％苯酚和98％硫酸处理。该混合物保持1小时，然后用分光光度计测定其在485nm处的吸收。 可溶性碳水化合物含量以鲜重mg g -1表示。 根据Bates等人测量叶脯氨酸含量。（1973年）。

2.4. 叶绿素含量，PSII的最大效率，RWC和电解质泄漏

光合色素含量：在0.2g新鲜叶片组织中测量叶绿素含量，用80％丙酮逐渐磨损，并使用80％丙酮使溶液体积达到20ml。然后以400rpm离心10分钟，用分光光度计记录645,663和470nm处的吸光度。叶绿素a，叶绿素b，总叶绿素基于以下等式获得（Khalilzadeh等2016）：

叶绿素a（Chla）=（19.3times;A663-0.86times;A645）V / 100W

叶绿素b（Chlb）=（19.3times;A645-3.6times;A663）V / 100W

总叶绿素=叶绿素a 叶绿素b

使用荧光计（叶绿素荧光计; Optic Science-OS-30 USA）（Moludi等，2014），通过最上面的完全展开的叶测量量子产率。在每片叶子中进行三次测量（无量纲）。评估每株植物一片叶子和每种处理六株植物。 根据Tambussi等人的方法对RWC进行重量分析估计。（2005年）。按照Jodeh等人的标准方法计算电解质渗漏。（2015年）。 使用EC计在室温23plusmn;1℃下测量EC值。为了测量每株植物的谷物产量，每盆随机收获10株植物。 使用SAS计算机软件包进行方差和手段比较分析。使用最小显着差异（LSD）测试来测试主要效应和相互作用。

3.结果与讨论

方差分析表明，盐度和生物肥料对脯氨酸，可溶性糖，CAT，POD，PPO，RWC和籽粒产量有显着影响（表2）。盐度与纳米氧化物的相互作用显着影响CAT，PPO和籽粒产量（表2）。可溶性糖和POD也受纳米氧化物和生物肥料相互作用的影响。叶绿素a，b，总叶绿素含量和Fv / Fm受纳米氧化物，生物肥料和盐度的相互作用影响（表2）。

3.1. Fv / Fm比率和叶绿素含量

结果表明，盐胁迫下叶绿素含量下降。在无盐胁迫下，施用生物肥料和纳米氧化物为F4N4时，叶绿素a，叶绿素b和总叶绿素含量最高（分别为7.13,2.2和9.33 mg g-1 FW）（表3）。此外，在严重的盐胁迫下，在施用生物肥料作为F1和纳米氧化物作为N1时获得了叶绿素a，b和总叶绿素含量的最小值（分别为2.26,0.95和3.21mg g-1）（表3）。对于Fv / Fm比率获得了类似的结果。 光合色素和脯氨酸都由同一底物合成（Aspinall＆Paleg 1981）。因此，脯氨酸合成的增加导致盐度条件下叶绿素含量的降低。叶绿素和其他色素的减少最终导致光合作用效率的降低。 光合电子传递障碍导致这一比率下降（Pereira et al.2000）。这表明在具有盐胁迫的植物中，反应中心被破坏（光化学无活性），因此降低了PSII中的电子传递能力。支持我们的发现，巴士拉和巴士拉（1997）报道说，叶绿素和其他色素的减少最终导致光合作用效率的下降。

结果表明，在最高盐度水平下，施用生物肥和纳米氧化物作为F4N4，与F1N1相比，叶绿素a，叶绿素b和叶绿素总量分别增加了约53.24％，26.01％和45.43％ 盐度水平（表3）。纳米Zn和Fe以及生物肥处理植物中叶绿素含量的增加，与Fv / Fm比值较大时PSII光化学最大效率的增加相一致。由于叶绿素合成较低，破坏PSII反应中心，抑制碳酸酐酶和硝酸还原酶活性，植物内部离子通量失衡，影响膜稳定性指数和降低RWC（Talaat＆Shawky），导致低盐度胁迫下低叶绿素含量2012）。另一方面，叶绿素和其他色素的减少最终导致光合效率的下降。 Zarrouk等人。 （2005）表明植物中Zn浓度与叶片叶绿素含量呈正相关。Rengel（1995）报道，锌在小麦上的施用导致CA活性和量子产率下降。 Zn增强CA活性对植物是非常有利的，以促进CO2从气孔腔到CO2固定位点的供应（Sasaki等，1998）。Jeong和Connolly（2009）报道，铁对多种代谢和酶促过程（如电子传递，叶绿素生物合成和光合作用）的正常功能至关重要。 Shaharoona等人（2007）也报道接种PGPR显着影响盐胁迫下的色素。

3.2. 脯氨酸和可溶性糖含量

脯氨酸和可溶性糖含量有助于渗透调节，并在极端脱水期间保护大分子和膜的结构（Farhoudi et al。2015）。高渗透浓度的有利影响反映在维持较高的RWC和稳定必需酶蛋白如CAT，POD和PPO，从而在盐胁迫下导致较高的活性（Sairam等，2005; Ashraf和Foolad，2007）。脯氨酸降低细胞质pH值并维持NADP / NADPH在代谢中的适当比例并增加不同的酶活性（Szabados和Savoure 2010）。脯氨酸（7.26 mg g-1 FW）和可溶性糖（102.85 mg g-1 FW）的最高含量是在盐

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