WRKY：结构，进化关系，DNA结合选择性，以及在植物抗环境胁迫和生长发育过程中的作用外文翻译资料

 2022-11-08 20:37:29

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WRKY：结构，进化关系，DNA结合选择性，以及在植物抗环境胁迫和生长发育过程中的作用

Parinita Agarwalbull;M. P. Reddybull;Jitendra Chikara

收到：2010年7月8日

接受日期：2010年11月13日

在线发布：2010年11月25日

Springer Science Business Media B.V. 2010

摘要：植物受到各种环境信号的影响，转录因子可以调节基因的复杂表达形式。 WRKY转录因子被认为是植物所特有的，但也在原生生物，粘菌，蕨类和松树中被报道过。 WRKY的名称来自其高度保守的长约60个氨基酸的WRKY结构域。这些TFs显示W盒特异性结合，它也受W盒侧翼序列的影响。在进化过程中，WRKY基因家族以不同的模式扩展，以促进植物中不同细胞的发育和生理作用。 WRKY TFs形成了开花植物中最大的家族之一，它作用在植物防御外界刺激中，还是植物非生物胁迫的正负调节子，并且还参与植物的生长和发育。在植物中广泛发挥着调节作用。

关键词：非生物、生物、DNA结合、衰老、转录因子、WRKY

缩写

ABA 脱落酸

BTH 苯并 - （1,2,3）噻二唑-7-硫代羟酸s-甲酯

ETI 效应器触发免疫

FAC 脂肪酸氨基酸缀合物

GA 赤霉酸

IBA 吲哚乙酸INA异烟酸

ISR 诱导的系统阻力

JA 茉莉酸

微生物相关分子模式

Mya 百万年前

NAA 萘乙酸

PAMP 病原体相关分子模式

PR 发病相关

PTI PAMP 触发免疫

SA 水杨酸

SAR 系统获得性耐药性

TF / TFs 转录因子

UV 紫外线

2,4-D 2,4-二氯苯氧基乙酸

介绍

所有高等生物体的成功存在取决于它们调节复杂的发育变化以及感知和反应多种环境条件的能力。固着植物受到环境条件中不同非生物和生物胁迫形式的不利影响。此外，在自然界中，植物不只面对单个环境胁迫的压力，还同时经受着多个不同环境胁迫的压力。植物生存和适应各种环境变化的能力涉及复杂的生理和生物化学机制，这个适应过程是十分迷人的。对环境或者外部信号的响应通过“刺激 - 响应”耦合发生，首先细胞感知刺激，然后产生信号，信号扩增和传递引起生化变化来减轻压力。有一个复杂的网络通路用于处理压力、响应信号转导，在机体共同作用中信号网络收敛和发散以对抗和赋予生物和非生物胁迫耐受性。

转录控制是细胞或生物体调节基因表达的主要机制。非生物和生物植物反应相关的主要转录重编程需要不同转录因子的作用[1]。它是转录因子和基因组DNA之间的程序化设定和调节的相互作用，使基因组有了它存在的意义并且定义了其许多功能特征[2]。拟南芥基因组的全基因组鉴定显示1,510-1,581（20％）转录因子基因的存在，其中45％是具有植物特异性的[3]。因此，水稻被预测其基因组中含有1,611个转录因子[4]。然而，单细胞酵母（Saccharomyces cerevisae）的基因组只含有12％的这类基因[5]。生物的正常发育和对生理或环境刺激的适当反应是必需的。因此，从原始到复杂生活形式的进化涉及调节基因的增加或扩增。序列特异性DNA结合转录调节剂与其他组分的转录机制协同作用，以调节时间和空间方式调节特异性靶基因的表达。转录因子是根据其DNA结合结构域（DBD）被鉴定和分类的，因此，DBD的名称，例如AP2 / ERF（或EREBP），WRKY，NAC，也用作转录因子家族的名称。目前，已经有很多WRKYTFs被报道了，它们在拟南芥（64）[6]，水稻（[100] [7]，大豆[197] [8]，木瓜66，杨树104，高粱68，和小立碗藓（38）[9]中被发现。 WRKY蛋白被发现能调节发育过程，如毛状体，种子发育和叶衰老[10,11]，但它们的主要功能似乎是帮助植物应对各种非生物和生物胁迫[9]。最近Rushton et al[12]讨论了WRKY TFs的作用，然而，我们除了对WRKY蛋白性质的审查和分析，更多的重点研究是在胁迫条件下它们的作用，特别是在生物胁迫下它们的作用。

结构特征和分类

WRKY家族的名称源自其高度保守的60个氨基酸长的WRKY结构域，其在N-末端包含高度保守的WRKYGQK，并且在C-末端具有新的金属螯合锌指结构。拟南芥，水稻，烟草，大麦和芸苔中的七肽WRKYGQK基序显示轻微变异[13-16]。半胱氨酸和组氨酸残基结合一个锌原子以形成指状结构。WRKY和锌指基序都是蛋白质与DNA的正确结合所必需的[17]。 Eulgem等人[18]基于WRKY结构域的数量和存在的锌指基序的模式将WRKY因子分为三组。第一组WRKY基因有两个WRKY结构域，而第II和III组WRKY基因仅含有单个结构域。组I和II都具有在DNA结合中有活性的C端结构域的C2H2型锌指基序（C-X4-5-C-X22-23-H-X1-H）。基于存在于WRKY结构域外的另外的氨基酸基序，将组II进一步分成亚组a-e。组III与I和II的不同之处在于其C2HC锌指基序C-X7-C-X23-H-X-C中有所改变。大多数WRKY蛋白质含有碱性核定位信号。

Yamasaki et al[19]揭示了拟南芥AtWRKY4蛋白的一个新的锌与四个标准的beta;折叠的DNA结合结构结合，和由保守的Cys / His残留位于beta;折叠的一端形成的锌指结合口袋。AtWRKY1-C（AtWRKY1的C末端WRKY结构域）的晶体结构由5条beta;链组成，DNA结合残基位于beta;2和beta;3链[20]上。只有WRKY蛋白的一个亚组似乎具有亮氨酸拉链，PcWRKY4和PcWRKY5含有潜在的亮氨酸拉链，L-x6-V-x6-L-x6-M-x6-L和L-x6-L-x6-L-x6 -I，[21]。来自拟南芥的抗性基因RRS1能编码一种新的WRKY蛋白AtWRKY52，对细菌病原体Ralstonia solanacearum有抗性，其将典型的TIR-核苷酸结合位点——富含亮氨酸的重复R蛋白基序与WRKY结构域组合[22]。 LtWRKY21含有EAR基序，具有（L / F）DLN（L / F）XP的共有序列。 [23]。

起源于真核生物并在植物中扩增

通过比较基因组，生物学家们分析并揭示了负责转录调控的基因大量存在于植物和动物的基因组中，真核生物的进化和多样性似乎与线性特异性转录调节家族的扩展有关[24]。 WRKY蛋白属于WRKY-GCM1超家族[6]，这个超家族有着多样化的植物特异性锌指转录因子。系统分析表明：WRKY基因根据其氨基酸序列的不同聚集成不同的组（图1）。尽管WRKY基因被认为是植物特异性的[18]，但它们也在非植物物种中被发现，例如：在贾第鞭毛虫，原始原生动物，盘基网柄菌，粘菌模具[25,26]和莱茵衣藻，单细胞藻类[12]中被发现有WRKY基因。最近还有来自裸子植物Pinus monticola的发现报告[27]。

WRKY家族的发现显示着该基因从简单的单细胞到复杂的多细胞形式的进化。与松，蕨和苔藓相比，开花植物具有最大的WRKY家族，表明这些转录因子在开花植物中发挥

图 1 WRKY转录因子之间的关系，如DNAMAN产生的系统发育树所示。 Scale表示分支

着重要的调节作用。在单子叶植物中，第三组基因大大扩增，在进化上最先进，最适合应用[13]。与拟南芥相比，第III组的水稻WRKY基因在进化上更具活性，因为它们由于串联和节段基因重复而更易进化，因此WRKY基因可能在单子叶植物中具有特定的作用。

域的增益和损失导致WRKY基因家族的扩增，并且WRKY基因的快速扩增早于单子叶植物和双子叶植物的分歧。 WRKY基因在组I WRKY基因的C端WRKY结构域和在II和III组基因的单结构域中都显示出具有内含子的中断。内含子的大小和序列不同，但其位置在每个组/亚组内都高度保守[18]。不同生物在WRKY域中的保守剪接位点，给出了WRKY基因进化和分类的证据。与拟南芥（* 241bp）相比，水稻中保守内含子的长度是它的3至6倍（* 868bp），这似乎是合理的，因为与拟南芥基因组相比，水稻基因组更大。检测水稻和大麦WRKY蛋白的锌指模式的修饰，表明单子叶植物具有特异性特征[14,28]。 OsWRKY89含有CX7CX27HX1C的延伸的锌指基序，而III组拟南芥WRKY蛋白具有

CX7CX23HX1C的基序[18]。

Babu et al [28]表明WRKY-GCM1超家族可能出现的进化途径是从经典的C2H2指（Znf）通过结构上接近BED Zn指形成中间体，其中锌指结构的alpha;-螺旋改变为C-末端结尾的beta;-螺旋。此外，WRKYGCM1域蛋白主要通过表达分歧而不是蛋白质序列发散的谱系特异性扩增使其获得功能多样性[29]。

WRKY转录因子的DNA结合选择性

理解转换网络支配不同细胞表达谱中一个重要组成部分是:鉴定在限定的调节子内的个体基因共有的转录因子结合位点。研究发现，所有WRKY因子显示对其同源顺式作用元件WRKY结构域W盒（TTGACC / T）的结合优先性，但是如何完成对某些启动子的特异性尚不清楚。 W盒侧翼的序列或这种元件的不同排列起选择的作用或相互作用，WRKY因子与其他定义的蛋白质，确定WRKY蛋白质的结合，形成离散的高阶蛋白质-DNA复合物，从而导致不同的转录输出。结合位点的倾向性依赖于TTGACY-核心基序外部的额外相邻DNA序列[31]。对于I组WRKY成员，来自甘薯的SPF1（Ipomoea batatas），来自拟南芥的ZAP1和来自荷兰芹（Petroselinum crispum）的PcWRKY1，这些基因是其C-末端WRKY结构域负责与DNA的序列特异性结合[32-34]，而不是N-末端结构域。 N-末端区域可能通过增加对它们的靶位点的亲和力或特异性参与结合过程，或者它可以提供蛋白质 - 蛋白质相互作用的接口，一些锌指状结构域的已知功能[35]。此外，在WRKY结构域中的C2H2型锌指状基序中，将保守的半胱氨酸和组氨酸残基取代为丙氨酸，消除了DNA结合活性，表明半胱氨酸和组氨酸残基配位Zn2原子以形成结构域结构能够绑定到DNA [17]。

类似地，在锌指状样基序的N末端侧的不变WRKYGQK序列中的突变也显着降低了DNA结合活性，表明这些残基是DNA结合锌指的正确折叠所需的。突变实验显示，WRKYGQK基序的Trp，Arg，两个Lys，Tyr和Gly残基的置换导致DNA结合活性的降低[17,20]。

功能

WRKY基因家族在植物中的多样化与它们是固着还是自养的生活方式以及环境因素和植物病原体施加的压力有关。有趣的是，在高等植物中构成WRKY家族的约20％的III组成员在陆地植物中晚期进化，并且在小麦苗圃中没有报道。在拟南芥中，几乎所有的三类成员都对不同的生物胁迫作出反应[36,37]，表明这个群体可能是由于生物学需求的增加而演变的。目前的信息表明WRKY因子在对病原体的防御，生物或非生物胁迫的调节中发挥关键作用，并且似乎也参与其他的生理过程，如胚胎发生，种皮和毛状体发育，生物合成途径和激素的调节信号（表1和2）。

植物已经通过改变不同基因的表达谱发展了适应胁迫条件的精细机制[38,39]。 WRKY家族TFs是响应于不同的非生物胁迫诱导的，并且作为赋予胁迫耐受性的重要候选物出现。 WRKY TFs已经从不同的植物中分离，然而，个别代表在环境刺激期间调节特异性转录程序的作用没有很好地表征。 根据盐度胁迫后拟南芥根转录组的全面微阵列分析显示:18个WRKY基因的上调和8个WRKY基因的下调[40]。 水稻中的WRKY TFs由ABA NaCl，PEG诱导，冷和热处理[15，41-43]。 来自大豆，64个基因回应非生物胁迫[44]。

表1不同因素对WRKY转录物的调控

(在拟南芥，欧洲油菜，马铃薯中)

WRKY TFs通过与其他转录因子的相互作用以及通过直接调控一些功能基因来调节植物的胁迫反应。 GmWRKY21和GmWRKY54转基因拟南芥植株分别耐受冷胁迫和耐盐性/耐旱性，可能通过调节TF，如DREB2A和STZ / Zat10 [44,45]来应对胁迫。

同样，烟草 通过表达TcWRKY53的转基因表现出两种ERF家族基因NtERF5和NtEREBP-1的下调[45]。两个密切相关的拟南芥WRKY转录因子（WRKY25和WRKY33）显示了多个非生物胁迫下的转录调控，并导致31和208个下游基因的累积.

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