基于系统发育分析两栖类动物气候生态位特化的进化外文翻译资料

 2023-01-04 10:01

基于系统发育分析两栖类动物气候生态位特化的进化

原文作者 Maria Fernanda Bonetti and John J. Wiens

摘要：气候生态位特化的演变对生态，进化和保护生物学中的众多问题具有重要意义。气候生态位反映了物种可能发生的温度和降水条件。因此，特化至有限的气候条件下，对理解以下方面具有重要作用：生物地理格局，物种丰富度，群落结构，异域物种形成，入侵物种的扩散和对气候变化的响应。然而，决定气候生态位宽度（特化水平）的因子尚未解决。因此，本研究检验是否生存于更极端气候下的物种对这些条件具有更高的特化，以及在不同气候生态位向量上，生态位宽度之间是否存在权衡（例如，耐受温度广的物种是否只能耐受有限的降水量范围？）。本研究聚焦于两栖类动物（2712种），基于系统发育比较方法和全球尺度数据检验上述假设。研究结果不支持上述假设，地处极端环境的物种具有较窄的生态位宽度。同时，温度和降水生态位宽度是正相关的，而非权衡关系。总之，结果表明，多数两栖类动物出现在相对温暖、干旱环境中，并且在两个气候向量上均具有相对较窄的气候生态位宽度。因此，可能受到人为气候变化的危害更严峻。

关键词：两栖类；气候；进化；生态位；系统发生；特化

1 引言

气候生态位特化是一个非常具体的主题，但具有着异常深远的影响。每一陆地物种均具有气候生态位，即物种发生地的一系列温度和降水条件[1-3]。气候生态位至关重要，因为它可以决定物种的分布（单独或与其他非生物和生物因子结合）以及它将如何响应气候随时间的变化。但这些地理分布格局和对气候变化响应，不仅取决于气候生态位，还取决于该生态位的特化（例如，气候生态位宽度）。如果物种对有限的气候条件没有特化，那么每个物种几乎可能发生在任何地方（至少在大陆或岛屿内），人为气候变化对物种长期生存不会造成问题。但是大多数物种对有限的气候条件有特化，例如，不考虑决定其地理范围的具体机制，很少有物种从极地到赤道，或从海平面到地区内的林木线上不断出现。鉴于此，气候生态特化似乎对生物地理学，生态学，进化和保护中的众多主题具有重要意义。现在有证据表明气候生态位特化，加上气候生态位保守主义（气候生态位在物种内部和物种之间保持相似[4],在生物地理学的大尺度格局[5-6]，物种丰富度的在纬度[7-10]，海拔[11-12]和干旱[13]程度梯度上的格局，群落结构地理格局[14]，异域物种形成[15–18]，入侵种地理扩散格局等方面起重要作用[19–21]，并且可能决定物种应对人为气候变化的响应[22–24]。当然，气候特化在气候分化时同样重要，气候生态位特化和分化的结合可能会推动其他格局，例如沿环境梯度和进化多样化的临域物种形成[18,25,26]。例如，如果物种能够在环境梯度上的任何位置出现，而不是只特化在一组更有限的条件下，物种形成在生态上就没有意义。

是什么决定了特定物种的气候生态位的特化？对这个问题仍相知之甚少，目前涉及的只要是气候生态位中的特化，保守主义和分化的后果（见上文参考文献）。已有研究表明，几个不同的因素可能会影响气候生态位的宽度，但一些最重要的因素是彼此关联的：季节性，纬度和生态位的特定方面（即温度，降水）。一般而言，温度季节性随纬度增加而增加，但降水季节性随纬度减小[27,28]。通过对三大物种丰富的脊椎动物分支（北美角蜥科蜥蜴、雨蛙蛙和无肺螈科蝾螈）的分析表明，物种气候生态位宽度主要受地域内的季节性差异影响，而非地域间气候条件差异。然而，不同地区之间的气候变化确实对物种的气候生态位宽度有显著（尽管较小）的影响，这可能反映了区域适应对物种生态位宽度的作用[29]。

图1说明不同可能关系的假设示例。在气候生态位宽度和生态位位置之间，每个灰色条表示物种在气候生态位轴（温度，降水）上发生的值的范围。在(a)中，发生在生态位轴上最极端位置的物种生态位宽度更窄(即它们在这些极端条件下更专门化)。在(b)中，发生在更极端条件下的物种比枝中其他物种发生在更广泛的条件下，因此具有更宽的生态位宽度。在(c)中，无论在生态位轴上的位置如何，物种都具有相似的生态位宽度。(d)在梯度的一端出现的物种更加专门化，而在梯度的另一端出现的物种更加普遍(即生态位宽度更宽)。

一个研究甚少的问题是，在特定的生态位轴上，发生在更极端气候条件下的物种（即具有极端生态位位点）是否对这些条件具有更高的特化程度（图1a）。例如，适应更极端或压力更大的环境是否需要进行权衡？或是能够容忍更多极端条件的物种，因为它们可以容忍比其他物种更广泛的条件（图1b）?或物种的生态位宽度与它们在环境梯度上的位置之间没有相关性（图1c）?又或取决于梯度末端？例如，在较冷的温度下出现的物种是否能够耐受各种条件，而在较温暖的条件下出现的物种只有有限的范围的环境（图1d）?

已有研究中，仅一项研究利用气候数据，探究了生态位位点与生态位特化之间的关系。尽管仅针对热带，例如耐受高温的进化[30–32]和生态位宽度和特化格局的进化[33,34]。Wiens等[13]检验了沙漠物种，相较于生活在更潮湿环境的物种，是否对降水具有更大的特化？该研究的目标类群是角蜥科蜥蜴，遍布在几乎所有北美和中美的陆地栖息地，且在沙漠地区的物种丰富度相对较高。地处干旱环境物种的降水生态位宽度往往更窄（在某种程度上取决于如何量化），但是与预期相反，在更极端的气候条件下生态位通常会缩小(图1a)，非极端环境的角蜥科蜥蜴具有更宽的生态位(如图1d所示)。然而，类似的格局是否适用于温度和其他分类群仍是未知。

另一个令人惊讶且未知的问题是，不同气候向量上的生态位宽度是否存在权衡。例如，能够忍受大范围的温度是否也意味着无法忍受大范围的降水?权衡，通常指的是负相关关系[33,35]。在权衡假设下，预测在气候生态位的两个或多个向量（例如温度与降水）之间是否呈负相关。至少有两个主要原因可能会出现这种权衡。首先，权衡被认为是推动生态特化的一个重要因素[33,36,37]。

图2假设的例子说明在广域分支中温度和降水生态位宽度（TNB和PNB）之间可能出现明显的权衡。在温带地区，预计物种具有广泛的TNB和狭窄的PNB，而在热带地区的物种预计具有窄的TNB和宽的PNB。值得注意的是考虑到热带地区和温带地区局域内季节性的观测格局，不同气候生态位宽度之间的这种关系是可以预期的[15,17,27–29]，但尚未直接验证物种间的气候数据。

因此，这一观点似乎也适用于气候生态位，这是一个物种最基本的生态特征之一。其次，已有研究表明，由于两个主要气候向量上，季节性纬度梯度上明显不同，可能存在权衡[28-29]。具体来说，热带物种的温度生态位宽度较窄，降水生态位宽度较宽，而温带物种的温度生态位宽度较宽，降水生态位宽度较窄。在不同纬度的一组物种中，温度生态位宽度（TNB）和降水生态位宽度（PNB）之间应呈显著负相关（图2），正如预期，生态位宽度在两个气候向量之间存在权衡。

然而，权衡可能并不存在。首先，除了这些季节性的纬度梯度格局之外，温度和降水变量（例如涉及生理学）进行此种权衡的具体机制仍未可知。其次，广域种可能会出现在许多不同的温度和降水状态，而狭窄分布的物种可能只存在在在两个向量的有限范围内[38-39]。后一种格局将提出这样一个问题，即为何有些物种适应如此广泛的条件（以及其他物种似乎不能），是否狭窄分布的物种因其气候耐受性而限制在有限的环境范围内。综上所述，有很多先验理由可以预测气候生态位宽度不同方面之间的权衡，也有一些原因可解释此种权衡不存在的可能性。重要的是，据我们所知，已有研究并未用气候数据检验权衡假设。

在此，针对全球范围内的两栖动物，利用系统发生比较方法检验这两种假设（生态位位点与特化以及不同的生态位向量上的权衡）。两栖动物是一个良好的模型，原因如下。首先，大多数物种都有详细的分布图[40]，利用基于GIS的方法和全球环境数据层[41]可以获得一些气候数据。其次，有一个时间校准的进化树可用于包括大约40%的描述物种的群体[10,42]，是几乎所有科和大多数属的代表。可利用系统发生比较的方法检验上述假设。第三，两栖动物广泛分布在纬度和气候条件下，从北极圈到赤道热带地区，从最湿润的热带雨林到地球上一些最干燥的沙漠（但与大多数其他生物群一样，它们的物种在潮湿的热带地区丰富度最高[10,43]）。也许正是由于这些原因，两栖动物越来越多地被用作大尺度宏生态学研究的模型[10,43–46]。

2 材料与方法

2.1气候数据

每一物种的气候数据从物种分布图中获得，分布图从最常见两栖类的IUCN数据库中获得[40](7212种中6307种；[47])。每一物种的IUCN分布图是通过与该分类单元的一组专家协商制定的，并以该物种已知的分布情况为基础，然后根据这些已知分布点开发一个或多个多边形。这些多边形被用来描述物种的范围。为获得气候数据，利用了WorldClim数据库中的气候栅格[41]，在R v.3.0.2[49]中使用了包栅格v.2.1-49[48]。WorldClim数据库包含19个气候变量，基于1950年至2000年的月平均温度和降水数据。数据来自世界各地的数千个气象站，然后进行空间插值到气象站之间的位置。使用的气候数据的空间分辨率约为5km2（2.5min），类似的尺度已用于两栖动物的其他宏生态研究[44,46]。将气候栅格覆盖在每个物种的分布图上，并提取每个物种范围内每个网格单元的气候值，得到每个物种的数据矩阵，使用R程序包maptools v.8.8-27[50]和raster[48]。仅保留了系统发育中代表的2712种（见下文）。1950年至2000年的气候数据可能无法反映当前的全球气候变化。此外，地点数据可能无法反映由这些气候变化引起的近期分布变化。因此，气候数据和分布数据都可能反映的是变化之前的情况，而非2014年的当前气候和分布。然而，后者几乎不可能对数以千计的物种进行估计，对于上述问题的解决也并非必要。

分布和气候数据来自分布图而不是点位置图。两种方法都有优点和缺点。例如，分布图可能无法反映与气候相关的地理范围的细节（例如，在高海拔或低山谷中可能没有出现在山脉中出现的物种）。另一方面，来自点位置图的气候数据的使用可能偏向于更容易访问或收集的地理范围的部分。然而，相对粗糙的空间尺度的气候数据可能会减少这两种方法之间的潜在差异。最后，我们注意到从IUCN范围图中获取气候数据是两栖动物大规模宏观生态学研究中相对标准的方法[10,44,46]。

利用一组有限的变量来测试我们的假设（详见下文）。具体来说，我们关注的是年平均温度（Bio1），最热月的最高温度（Bio5），最冷月的最低温度（Bio6），年降水量（Bio12），最潮湿季度的降水量（Bio16）和最干燥季度的降水量（Bio17）。对于上述变量，Bio1是每一物种分布范围内的平均值，Bio5的最大值（在全年和物种分布范围内经历的最热温度，），最小值Bio6（在全年和物种分布范围内经历的最低温度），以及Bio12在物种分布范围内的平均值，最大值和最小值。此外，还利用了Bio16的最大值和每一物种分布范围内Bio17的最小值。所分析的2712种物种的每一变量的值在补充材料附录S1中。需要注意的是，温度变量相对于原始值乘以10。

Bio1和Bio12是描述物种整体气候分布的标准变量（例如热带与温带，中间地带与干旱；[43]）和极端温度（Bio5，Bio6）对描述TNB至关重要。Bio12还提供了在物种范围内描述PNB的最直观，最直接的方法[29]。还包括了季度降水极值的测量（Bio16，Bio17）。

2.2系统发育框架

利用经过时间校准的系统发育[10]其中包括2871种两栖动物（约占当前物种的40％；[47]）。树的拓扑结构与Pyron＆Wiens的结构相同[42]。基于九个核和三个线粒体基因的最大似然超矩阵分析，并使用惩罚可能性进行时间校准[51]使用跨两栖动物的多个化石校准点进行二次校准[52]。重要的是，主要进化枝的拓扑结构和估计年龄与其他近期研究的结构非常相似[53–55]。IUCN数据库中没有系统发育中某些物种的分布范围，因此使用RpackageGeigerv.1.99–3.11从树上修剪了这159种物种[56]。非抽样物种可能会影响某些类型的比较分析（例如估算多样化率），但对特质相关性分析的影响不大[57]特别是考虑到气候变量中强烈的系统发育信号（见下文）。同样，我们没有考虑到系统发育的不确定性。该拓扑结构得到了[42]的较强支持，与以往大多数高级系统发

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