调控水稻籽粒大小的数量性状位点分子遗传研究外文翻译资料

 2023-01-07 10:01

调控水稻籽粒大小的数量性状位点分子遗传研究

摘要：籽粒大小是决定水稻产量的最重要因素之一。作为一种数量性状，籽粒大小主要受遗传因素的控制。现已鉴定发现了许多与籽粒大小相关的数量性状基因座性状位点。这些性状位点可以在独立的遗传途径中起作用，也可以与其他籽粒大小基因协同作用，主要参与蛋白酶体降解、植物激素和G蛋白介导的信号传导途径等，以调节细胞增殖和细胞伸长。许多性状位点和基因被广泛选择应用在水稻驯化和繁殖过程中以提高水稻生产能力。这些发现为理解调控籽粒大小的分子机制铺平了新的道路，对作物的遗传改良具有重要意义。

关键词：籽粒大小，粒重，数量性状基因座，驯化，水稻，Oryza sativa L

介绍

当今全球粮食安全受到多种因素的挑战，包括人口不断增加、耕地面积减少、全球气候变化以及近年对生物燃料生产的需求等[83]。在过去的半个世纪中，以水稻和小麦半矮杆基因为特征的绿色革命[62,70,76]大大提高了这两种主要作物的产量。同时20世纪70年代以来在中国和东南亚广泛应用的杂交种，也使水稻产量有所增加。但研究表明近年来，24-39％的玉米、水稻、小麦和大豆种植区的作物产量停滞不前甚至萎缩[65]。特别是在中国、印度和印度尼西亚（三大水稻生产国），水稻的种植面积分别超过78％、37％和81％，研究显示1961年至2008年[65]三大水稻生产国的水稻产量停滞不前，在未来几十年里提高作物产量具有巨大的潜力同时也面临严峻的挑战。

水稻是世界上最重要的粮食作物之一，是全球一半以上的人口的主要食物来源。水稻也是植物生物学中的优秀模式物种，其基因组大小很小，且已测定其完整的基因组序列，具有有效的遗传转化技术和广泛的遗传资源，广泛应用于单子叶植物的研究。水稻的产量有四个主要的决定因素，即每株穗数或有效分蘖数、每穗粒数、粒重和饱满粒率[68,101]。近几十年来，前三项特征以及许多其他相关的农艺学重要特征得到了广泛的研究，水稻生物学的各个方面都取得了巨大的进展[17,25,54,68,95,96,101,107,110,112]。基于遗传学的方法与最先进的功能基因组技术相结合，识别和鉴定了数百种农学上重要的基因，并部分阐明了基础调控机制。值得注意的是，近年来发现了许多谷物产量相关数量性状基因座（QTLs），对研究水稻复杂农艺性状的调控机制有很大的启示，并为下一代超级稻提供了新的研究方向[17,54,96,101,107,112]。

水稻的主要消费品是谷物或种子，其含有人类需要的淀粉、脂类、蛋白质和矿物质营养素。种子主要由胚芽和胚乳组成，胚芽和胚乳被种皮包裹。与其他谷类作物的谷粒相似，稻谷在结构和解剖学上与双子叶植物(如拟南芥)的种子不同（图1）。在拟南芥中，胚胎占据成熟种子的大部分空间，大多数营养物质储存在子叶中。而在水稻中，胚乳占据成熟种子的大部分空间，并且含有许多储存化合物，主要成分是淀粉，同时也含有较少量的储存蛋白质、脂质以及其他物质（图1）。因此，水稻胚乳是谷粒重量的直接决定因素，也是人类的主要食物来源。

粒重主要取决于籽粒大小（体积）和籽粒灌浆程度（饱满度）[68,101]。在籽粒灌浆期间，子房和胚乳细胞迅速分裂和扩展，伴随着营养物质（主要是碳水化合物）从光合组织（来源）到胚乳（汇）的运输，以及贮存化合物在库中的最终积累。水稻胚乳发育已得到广泛研究和全面审查[25,61,110]。籽粒大小是决定粒重的另一个因素，由其三维结构决定：粒长（GL），粒宽（GW）和粒厚（GT）。由于全世界不同地理位置的消费者的喜好，籽粒大小或形状也是米粒的重要品质特征。此外，籽粒大小是驯化和繁殖过程中最常选择的特征之一，为进化研究提供了一个很好的模型[52,55,80]。

糊粉细胞层

种皮

引理

内稃

胚乳

胎

颖

拟南芥

水稻

图一：拟南芥和水稻成熟种子的纵向切片。仅显示主要结构。不按比例绘制。

种子大小主要由遗传因素决定，而籽粒灌浆则受遗传和环境因素控制[68]。然而，籽粒大小也受到母体珠被生长和胚乳发育之间的积极相互作用的调节[13]，说明了调节粒径的复杂网络。在两种模式植物物种拟南芥和水稻中，对种子大小的系统研究仍在进行中，但缺乏对这一复杂发育过程的全面了解。与许多其他农艺性状相似，籽粒大小相关的性状位点在调节水稻籽粒大小方面起着至关重要的作用。在这篇综述中，我们总结了几个重要的水稻籽粒大小性状位点的分子鉴定的最新进展，它们调节籽粒大小的分子机制，以及它们在驯化和育种期间的变化。讨论了拟南芥、玉米和小麦的相关研究。我们还讨论了这些发现在分子育种中的意义和潜力。

籽粒大小数量性状基因座的遗传和分子分析

在水稻中，已对谷粒产量遗传性状相关的性状位点进行了大量研究，并且在过去的几十年中已经检测到数千个性状位点。籽粒大小和形状是籽粒产量和籽粒品质的重要决定因素，通常由相应的性状位点控制。通过使用各种作图种群，已经检测到400多种控制籽粒大小和形状的性状位点[14,17,51,54,101,107]（图2）。对几种主要的晶粒尺寸性状位点进行了分子鉴定，并且还研究了它们在确定晶粒尺寸或重量方面的调节作用（表1）。

N411

N643

日本晴

Kasalat

珍汕97

H94

10毫

图2：由不同籽粒大小的各种栽培品种生产的稻米。珍汕97和H94用于绘制GS5（GRAIN SIZE 5）;N411和N643用于映射qGL3（GRAIN LENGTH 3）;和日本晴和Kasalath用于映射qSW5（SEED WIDTH 5）和TGW6（THOUSAND-GRAIN WIDTH 5）。照片由张宏生教授提供。

GRAIN SIZE 3

GS3（GRAIN SIZE 3）是控制粒重和粒长的主要性状位点，对粒宽和厚度影响较小，是第一个用于调节籽粒大小的性状位点分子。从明恢63（大颗粒）和川7（小颗粒）之间的杂交后代中鉴定出GS3，其在籽粒长度和重量上表现出与母本的显著差异[9]。通过分析鉴定发现GS3编码推定的跨膜蛋白，其含有调节植物特异性器官大小（OSR）的结构域，肿瘤坏死因子受体/神经生长因子受体（TNFR / NGFR）家族富含半胱氨酸的结构域，和von Willebrand因子类型C（VWFC）结构域[9,49]。在对82份种质的分析中鉴定出了4种GS3等位基因。类似于明恢63（GS3-3），所有11个长粒栽培品种都带有无义突变，导致缺乏上述所有主要功能域的多肽形成。Zhenshan 97（GS3-1）和Nipponbare（GS3-2）代表野生型，具有所有预测的结构域并显示中间籽粒大小。由Chuan 7代表的GS3-4等位基因和在外显子5中携带各种突变的几种变体编码缺乏TNFR / NGFR和VWFC结构域的截短蛋白，并且在抑制谷粒长度方面显示出最强的表型[49,82]。这些观察以及转基因研究揭示GS3是晶粒大小的负调节因子，OSR结构域起负调节基序的作用，其活性受TNFR / NGFR和VWFC结构域的抑制[9,49,82]。在细胞水平，GS3通过调节颖片上表皮中的细胞数来调节种子长度，对细胞大小具有边际效应，表明GS3在调节细胞分裂中起重要作用[82]。

表1：控制籽粒大小的主要数量性状基因座（QTL）的总结

缩写：GF，籽粒灌浆；GL，粒长；GS，籽粒大小；GW，粒宽。

DENSE AND ERECT PANICLE1（DEP1）/ qPE9-1被鉴定为主要的性状位点调节穗结构。显性突变等位基因dep1导致每穗粒数增加和籽粒大小减小[19,111]。有趣的是，DEP1含有OSR样结构域，其在dep1等位基因中保持完整，暗示GS3和DEP1 / qPE9-1作为细胞增殖的负调节剂可能具有相似的功能。更有趣的是，GS3和DEP1 / qPE9-1与拟南芥中的非典型异源三聚体G蛋白gamma;亚基（AGG3）具有相当大的同源性，该亚基还含有OSR样结构域，TNFR / NGFR结构域和VWFC结构域[5,39]。AGG3参与保卫细胞K 通道和器官大小的调节[5,39]。然而，与GS3和DEP1 / qPE9-1相反，AGG3正调节器官大小，包括种子大小[39,67]。此外，报道指出DEP1 / qPE9-1和AGG3的亚细胞定位具有不同的结果[19,39,111]，这进一步使这类蛋白质对器官大小的基础调节机制复杂化。然而，鉴于AGG3是功能性异源三聚体G蛋白组分[5]，这些研究强调G蛋白介导的信号传导是调节高等植物器官大小的保守机制（见下文）。

GRAIN SIZE 5

通过对Zhennshan 97（宽粒）和H94（细长粒）之间杂交的双单倍体（DH）群进行研究（图2），检测到性状位点 GS5（GRAIN SIZE 5）。GS5通过促进细胞分裂以及在较小程度上促进内外细胞伸长来正向调节颗粒宽度和重量。通过图位克隆鉴定出GS5编码推定的丝氨酸羧肽酶，并且充当细胞周期的G1-to-S转换基因的子集的正调节物。转基因研究和关联分析显示，GS5促进的较大粒径是由GS5启动子的多态性引起的，这可能会导致GS5不同的表达水平[42]。

GRAIN LENGTH 3

qGL3 / qGL3.1（GRAIN LENGTH 3）是一个主要的性状位点，通过三项独立研究确定[16,64,109]（见图2），它对谷物的三维大小（长度，宽度和厚度），谷粒重量和灌浆有显著作用。qGL3 / qGL3.1编码含有Kelch样重复结构域（OsPPKL1）的丝氨酸/苏氨酸蛋白磷酸酶。尽管在不同的遗传作图群体中鉴定出等位基因性状位点，但在第二个Kelch结构域的保守AVLDT基序中发现了相同的突变，即残基364处的Asp-to-Glu转换，这导致携带该突变的亲本品种产生更重的谷粒，表明Asp364 对qGL3 / qGL3.1的磷酸酶活性起关键作用[16,64,109]。同时，野生型qGL3 / qGL3.1蛋白显示出比其底物上的突变蛋白Cyclin-T1; 3更高的磷酸酶活性，而抑制Cyclin-T1; 3的表达会导致较短的谷粒[64]。降低的磷酸酶活性可以改变细胞周期的进展，从而导致外层颖片中的细胞数量增加，并因此导致更长的谷粒[64,109]。

水稻基因组包含两个qGL3 / qGL3.1样基因，OsPPKL2和OsPPKL3。OsPPKL1（qGL3 / qGL3.1）和OsPPKL3的过表达产生短粒，而OsPPKL2的过表达导致长粒。OSPPKL3和OSPPKL2中的T-DNA插入突变体分别显示更长和更短的颗粒，表明这三种同源蛋白在调节颗粒大小中起着独特的作用[109]。qgl3 / qgl3.1是一种在育种过程中未被选择的稀有等位基因，因此在水稻育种中具有很大的潜力[109]。田间试验证明，qgl3 / qgl3.1在各种品种中的基因渗入显著提高了籽粒产量[64,109]。

GRAIN WIDTH 2

通过使用WY3（大颗粒）和风a 1 -1（FAZ1;小颗粒）之间的杂交后代检测到GW2（GRAIN WIDTH 2）性状位点。通过定位克隆鉴定发现，GW2编码具有E3泛素连接酶活性的新型RING型蛋白质。GW2中的功能丧失突变导致外部薄壁细胞层的细胞数增加，并因此导致更宽的小穗壳。然而，gw2等位基因不影响胚乳细胞的细胞数量，而是引起更大的胚乳细胞，这表明GW2通过独特的机制调节小穗和胚乳的发育。同时，gw2还提高了籽粒灌浆速率，增加了干物

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