用H2O2预处理种子提高小麦（Triticum aestivum L.）幼苗的耐旱性外文翻译资料

 2022-03-25 08:03

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用H2O2预处理种子提高小麦（Triticum aestivum L.）幼苗的耐旱性

干旱是限制全球许多作物生产力的重要环境约束条件。水分限制条件下，幼苗的耐旱性对整个季节作物的生长和发育至关重要。进行实验是为了研究用过氧化氢（H2O2）预处理种子对小麦（Triticum aestivum L.）幼苗耐旱性的影响。在PGE诱导的干旱条件下，H2O2预处理的种子发芽率比水预处理的种子（对照）高出56％。在干旱胁迫下生长，H2O2处理过的种子产生的幼苗中的H2O2水平明显低于对照，这表明了其中抗氧化系统的运作。这些幼苗表现出增加的生长特性，包括更高的净光合速率，叶面积和干重。此外，H2O2处理提高了水分利用效率（WUE）和脯氨酸水平。从大大降低了膜损伤率（MDA）和丙二醛（MDA）含量可以看出 ，H2O2预处理提高了膜的稳定性。幼苗表现出了抗氧化酶如过氧化氢酶（CAT）和抗坏血酸过氧化物酶（APX）的更高表达。目前的数据表明，H2O2是一种应激信号，可以触发种子中抗氧化剂的激活，而抗氧化剂持续存在于幼苗中可以缓解氧化损伤，使干旱条件下幼苗生长的生理属性得到改善。

关键词：小麦（Triticum aestivum L.）、种子预处理、过氧化氢、信号转导、质膜透性、耐旱性、抗氧化系统

简介

水分不足越来越成为全球作物生产力的主要制约因素（Wollenwebe等，2003）。作为世界上最重要的作物之一，小麦（Triticum aestivum L.）在世界粮食安全中具有重要的作用。水分胁迫/土壤干旱通常发生在小麦的整个生长季节，会导致种子产量和质量的大量损失，特别是在干旱和半干旱地区。因此，在小麦生产过程中利用遗传改良和栽培技术以提高小麦抗旱性是非常必要的。

在各种技术策略中，植物种子的播前处理和启动是简单、低成本、低风险和有效的方法，能够提高植物对胁迫环境的耐受性（Wahid 和Shabbir,2005；Ashraf 和 Foolad, 2005）。启动是一种受控的水合过程，随其后的是在基突之前允许代谢活动进行的二次干燥（sivritepe等，2003，2005）。一些启动策略，包括分别用渗透调节物质、无机盐、水、或激素处理种子。据报道，这些种子预处理方法能诱导发芽前的变化，这通常有利于种子萌发率和均匀性，幼苗生长和发育，特别是在压力条件下(Parera 和 Cantliffe, 1991; Ashraf 和 Foolad, 2005)。

过氧化氢（H2O2）是通过生物和非生物胁迫诱导在植物中升高的主要化学物质之一。高浓度的H2O2通常会导致对细胞膜系统细胞的毒害和植物细胞的损伤（Sairam 等, 2002; Sairam 和 Tyagi, 2004; Kathiresan 等, 2006）。然而，越来越多的证据证明了作为植物应激信号分子的H2O2的生物学活性（Dat 等, 2000; Overmyer 等, 2003; Hung 等, 2005 ）。H2O2可以在信号转导途径中充当第二信使，进而导致胁迫驯化。有可用的信息表明， H2O2直接调控植物防御相关基因的表达及其相关途径，如抗氧化酶、防御蛋白和转录因子（Kovtun 等, 2000; Robert 和 David, 2004; Hung 等, 2005）。因此，H2O2信号在植物生长发育和防御环境胁迫方面起着重要作用。

外源H2O2通过提高绿豆幼苗中的谷胱甘肽水平增加了其耐冻性（Murphy等，2002）。在营养液中加入H2O2可能可以通过增强玉米叶片和根系中抗氧化剂的活性以及降低其膜脂过氧化作用来诱导产生耐盐性（Azevedo Neto 等，2005）。如今，有关于使用用于作物种子处理的胁迫信号分子H2O2的信息有限，H2O2作为种子预处理在诱导植物耐旱中的作用和机制也尚不清楚。H2O2用作种子预处理的角色和机制在诱导植物抗旱性中的作用仍然不清楚。本文研究了H2O2预处理对冬小麦幼苗抗旱性的影响。我们还研究了从H2O2处理的种子产生的幼苗的生理生化变化。目前的数据为了解H2O2调节植物应激反应的机制提供了新的见解，并有利于开发新的有效途径来提高小麦耐旱性。

材料与方法

H2O2处理种子，PEG诱导干旱胁迫和生长条件

本试验采用抗旱小麦品种Jin 47和干旱敏感品种Shun 1718。健康种子表面用75%乙醇消毒，然后用双蒸水重复洗涤2分钟。每200个清洁健康的种子转移到不同浓度的H2O2溶液中（20，40，60，80，100，120和140mM）。浸泡6 h后的种子用双蒸水清洗然后印迹干燥。用双蒸水浸泡的种子作为对照。

H2O2处理的种子和水浸泡的种子播种在含硅砂的盆中。用1/4强度的MS营养液灌溉的砂灌盆来作为好的灌溉条件。干旱胁迫是通过添加PEG-6000（-0.5兆帕）的方法来实现的。盆放在设置了25 / 20°C昼夜温度，12 h光照，200micro;mol m-2s-1叶片表面光强和50 - 55%的相对湿度（日/夜）的控制生长室。这个实验在完全随机化复制设计进行三次。

小麦幼苗生长特性研究

每天记录出苗次数，随后计算发芽率和发芽时间。在第三片叶子完全展开后，收获小麦幼苗的叶片和芽（每处理25株）用做生长参数的测定。

测定上述地上部分的鲜重，然后在90°C的烘箱中干燥24小时至恒重以测定干重。叶面积（cm2）是根据tsonev和sergiev（1993）采用的平面扫描仪和图像绘图软件研究。水分利用效率（wue）的计算公式为：wue（%）=净光合速率（Pn）/蒸腾速率（Tr）times;100.Pn，蒸腾和气孔导度（mol m-2s-1）根据制造商的指示使用LI-6400光合作用测定系统（Li-CorInc.）测定。

小麦幼苗过氧化氢的生化分析

新鲜的植物材料立即提取，用于生化分析。根据Sairam（1994）的方法，使用电导率仪（DDS-1，YSI）测定叶片损伤率（MDR）。MDR（％）=初始电导率/煮沸后的电导率times;100。通过丙二醛（MDA）的量测量脂质过氧化，其浓度用Kramer等人（1991）的方法估算。叶片剪碎，放置在一个含有蒸馏水的烧杯中。3小时后，在室温下测定溶液的电导率。游离脯氨酸用酸性茚三酮提取、衍生，根据贝茨等人（1973年）的方法测吸光度读数。在与碘化钾反应后，在390nm下用分光光度法测量过氧化氢。反应混合物由0.5 ml的0.1 %三氯乙酸（TCA）叶提取物上清液、0.5ml 100mM 磷酸钾缓冲液和2 ml试剂[ 用新鲜双蒸水配制的1M碘化钾（w/v）]组成。使用已知浓度的H2O2制备的标准曲线计算过氧化氢的量。

实验使用叶子的粗提取物作为酶源进行测定的。叶片在4℃下在100mM磷酸钾缓冲液（pH 7.8），10mM MgCl2，0.2mM EDTA中研磨成匀浆。匀浆物 17000r/min,30分钟离心得到粗酶提取液。过氧化氢酶（CAT）活性（EC 1.11.1.6）通过H2O2在240 nm处分解来评估（knorzer et al.，1996）。反应混合物中包含25 mM的磷酸钾缓冲液（pH为7），10 mM的H2O2和制备的酶提取物，最终体积为3ml。根据Nakano和Asada（1981）的方法，通过估计290nm处抗坏血酸氧化的降低率来测定抗坏血酸过氧化物酶（APX）（EC 1.11.1.11）活性。反应混合物中包含50 mM的磷酸钾缓冲液（pH值7），0.5mM抗坏血酸，0.1mM过氧化氢，0.5mM EDTA和提取液，最终体积为1ml。使用牛血清白蛋白作为蛋白质标准，通过蛋白质定量技术（Bradford 1976）测定蛋白质含量。

使用Windows的SPSS 11.0软件对数据进行统计学分析，以单因素方差分析确定方差的意义。Duncan的多量程测试，被用来找出数据处理之间有意义的差异。结果中的星号是用来确定重要性水平：*P＜0.05和 **P＜0.01。

结论

H2O2预处理在水分胁迫下提高种子萌发和幼苗生长

为了检测出能促进小麦幼苗生长最佳的H2O2浓度，用不同水平的H2O2处理种子，随后记录幼苗生长特征。图1显示80mM H2O2处理是在干旱胁迫下是促进小麦幼苗生长最好的处理浓度。在低剂量范围内（80 mm），随着H2O2浓度的增加，种子干重逐渐升高。当H2O2水平超过80 mm时，干重下降。因此，在接下来的试验中，选用80mM H2O2作为处理小麦种子的最佳浓度。

图1. 不同水平的H2O2对干旱胁迫影响。 数据栏表示Jin47和Shun1718品种的小麦幼苗每株植物干重的平均值。 垂直条是平均值的标准误差（SE）。 对照表示来自浸水种子（0mM H2O2处理）的幼苗。

表1总结了H2O2预处理种子在水分胁迫下的生长参数。对于两种基因型，在正常浇水（WS）条件下，H2O2预处理的种子在所有生长参数中表现略好于被水浸泡的种子，但这些差异不具有统计学意义（P lt;0.05）（数据未显示）。在干旱胁迫下，除了气孔导度和发芽特征外，，两种基因型之间的水浸种子（对照）的大多数生长特征表现出显着的差异（P lt;0.05）。H2O2预处理的种子表现出了较高的发芽率，尽管与两种对照相比会延迟0.7天发芽。浸种处理显著提高了干旱胁迫下小麦幼苗的生长特性。耐干旱品种的干重和水分利用效率升高幅度高于干旱敏感品种，而其他特征（鲜重，叶面积和气孔尺度）的增加显示这两种基因型没有什么太大的差异 （P lt;0.05）。

表1. 干旱胁迫下H2O2预处理种子的生长特性。

有关治疗的详情请参见“材料和方法”。

数据平均为plusmn;SE（n = 25）。同一字母表表示差异不显著（P＞0.5）。

图2中的幼苗的图像进一步证实了H2O2预处理显然改善了干旱胁迫下两种基因型的小麦幼苗的后续生长性能。相对于对照，H2O2预处理的幼苗在胁迫条件下生长地更好。

图2.干旱胁迫下H2O2处理和对照种子产生的小麦幼苗。 （A）小麦品种Jin47; （B）小麦品种Shun1718。 左侧幼苗来自对照组，右侧幼苗来自H2O2处理。

H2O2预处理减轻干旱胁迫对细胞膜的伤害

如图3A所示，在干旱胁迫下，比起敏感基因型的对照幼苗（P lt;0.05），耐旱基因型的对照幼苗中的内源性H2O2水平显着降低。用H2O2进行种子预处理会引起H2O2含量的显着降低，并且该效应在易感品种中更强烈（Plt;0.05）。在胁迫条件下，MDA和MDR（图3B和3C）这两个膜损伤指标在耐性对照组中可能比在敏感对照组中少一些（P lt;0.05）。H2O2处理使两种品种的MDA和MDR均显著降低了，这在耐受品种方面相当有

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