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冬小麦的气孔导度和光合作用耦合模型
摘要：该模型对气孔导度（）和净光合速率（）进行了耦合，不仅能描述直至饱和辐射照度（）的部分曲线，还能描述饱和辐射照度以上的范围。可以运用该模型进行最大气孔导度（）及饱和辐射照度（）的计算。对冬小麦的拟合表明，在相同的叶片温度下，CO2浓度为600 mu;molbull; molminus;1的最大净光合速率（）大于350 mu;molbull; molminus;1时，这个现象不能用高CO2时气孔导度关闭来解释，因为600 mu;molbull; molminus;1时的最大气孔导度（）小于350 mu;molbull; molminus;1时的最大气孔导度。冬小麦的辐射响应曲线有类似的趋势，例如，在温度为25℃，CO2浓度为350mu;molbull; molminus;1时，在光照强度约为1600mu;molbull;m-2s-2时，净光合速率（）和气孔导度（）几乎同时达到最大值。在温度为25℃，CO2浓度为600mu;molbull; molminus;1时，对应的和的分别为2080和1575mu;molbull;m-2s-2。
关键词：BWB模型 最大辐射照度 冬小麦
在气孔导度（）模型中，Ball等人建立了一个植物叶片经验模型，以下简称BWB模型，目前已被广泛应用于生态及植物生理建模研究。这个模型具有稳定的试验基础，其中气孔导度与净光合速率之间存在线性关系。BWB模型的表观简单性使其被很多研究单一叶片及植物盖度的模型研究者采用，它也被广泛用于景观生态研究及全球气候变化模型中。然而，当相对湿度（）及叶面CO2浓度()保持不变时，BWB模型及其修正模型无法预测植物气孔导度的辐照度响应曲线，也无法估计和。
本研究的目的是建立一个计算不同环境下的冬小麦和的耦合模型，并分析气孔导度（）和净光合速率（）在辐照度响应曲线中的同步问题。
试验在位于华北平原的中国科学院禹城综合实验站36°57N，116°36E）进行。在2003年4月16日至5月6日对冬小麦旗叶的叶室的辐照度响应曲线进行测定。一天中每两个小时测定一次，光强变化范围为0至2000mu;molm–2 sminus;2，光波长为400-700nm。用红外CO2分析系统（LI-COR 6400）校准以保证性能的稳定性。试验田定期灌溉，保证土壤水肥条件。在小麦返青期后，对试验田进行3次灌水量约为70-100mm的灌溉。小麦的种植面积超过20公顷。
Ball等人发现了气孔导度（）和净光合速率（）之间的相关性,其中还包括了相对湿度（）及叶面CO2浓度()对的影响。即：
(1)
式中，是剩余电导（即补偿光强时的气孔导度极限值）；是代表气孔导度与CO2浓度，相对湿度（）和叶温的复合灵敏度的常数。这个方程预测：当保持不变时，随和的增大而增大。随着环境中CO2浓度的增大，将会降低（前提是的增长速度比慢）。
虽然BWB模型及其随后修订的模型可以描述和之间的关系，这是对很多充分灌溉的植物的气孔导度进行观测后得到的结果，但这些模型不能描述与辐射照度响应曲线，即使它们是加上矩形或非矩形的双曲线或其他光合作用的模型。另外，这些模型不能直接估计和。建立BWB模型和光合作用模型的耦合模型可以同时解决这些问题。
当I值高于时，现有的大部分模型均不能描述叶片的净光合速率（）对饱和辐射照度（）的响应曲线。虽然矩形与非矩形双曲线均被应用于描述净光合速率（）对饱和辐射照度（）的响应曲线中，但由于这些双曲线计算得出的最大净光合速率远远高于实测数据。所以。于强等人提出了一种新的可用于描述光合作用的辐照响应曲线（包括低于补偿辐照度和高于最大辐照度）的光合作用模型，通过数学变换，新光合作用模型可表示为：
(2)
I是辐照度，RD是暗呼吸，alpha;是辐照度接近零时的光合作用辐照响应曲线的初始斜率，beta;和gamma;是独立于I的系数。
将代入（1）式：
(3)
当其他因素保持不变时，方程（3）可表示为：
其中，并且 ()
可由（5）式得到：
(5)
可由（6）式计算的得出：
()
当其他因素保持不变时，净光合速率在饱和辐射度响应曲线上的变化与每次测量所收集到的数据一致。净光合速率在饱和辐射度响应曲线上的变化很明显，并且对于每一个叶片的Cs均有明显的不同。
一个客观的非线性参数估计程序被应用于Ye模型中，以通过拟合得到冬小麦叶片的值。计、、以及（图一A，B）。通过模型模拟计算得到的数值与观测值基本一致。当I值低于时，净光合速率（）增加；当I值高于时，冬小麦净光合速率（）降低（图一，A），净光合速率在饱和辐射度响应曲线上的变化很明显，并且对于每一个叶片的Cs均有明显的不同。
用客观的非线性参数估计程序来拟合得到的值，并将其值与观测所得到的值进行比较。计、、以及的值。通过模型模拟计算得到的数值与观测值基本一致。当I值高于时，冬小麦的值降低（图一，A），的值在饱和辐射度响应曲线上的变化很明显，并且对于每一个叶片的Cs均有明显的不同。（如图一C）
在温度为25℃，CO2浓度为350mu;molbull; molminus;1和600mu;molbull; molminus;1时，拟合得到的与的数值与实测数据一致（图一）。光强变化范围为0至2000mu;molm–2 sminus;2时，二者具有相同的变化趋势。温度为25℃，CO2浓度为350mu;molbull; molminus;1时，在光照强度约为1600mu;molbull;m-2s-2时，净光合速率（）和气孔导度（）几乎同时达到最大值；在温度为25℃，CO2浓度为600mu;molbull; molminus;1时，对应的和的分别为2080和1575mu;molbull;m-2s-2，二者变化没有完全同步（图一，B和D）。
我们不能用BWB模型及其修正模型来估计和，因为这些模型中的与I没有直接关系，因此无法描述对于冬小麦的I响应曲线。即使这些模型与非矩形或矩形双曲线耦合，这些问题仍然无法解决，因为两个双曲线是没有极端值的渐近线。将BWB模型或其改进模型与光合作用的饱和辐照度响应曲线的新模型相耦合得到的模型可以很好地描述和I之间的关系。耦合模型不仅能估算I小于Imax时的气孔导度及净光合速率数值，还能估计I大于Imax时的气孔导度及净光合速率数值。和可以通过耦合模型来来直接计算得出。CO2浓度为600 mu;molbull; molminus;1的最大净光合速率（）大于350 mu;molbull; molminus;1时，这个现象不能用高CO2时气孔导度关闭来解释，因为600 mu;molbull; molminus;1时的最大气孔导度（）小于350 mu;molbull; molminus;1时的最大气孔导度。因为气孔导度随着叶片表面CO2的降低而降低，所以可能还存在其他影响冬小麦作用过程的机制。
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