植物源天然抗氧化剂对敏感作物的臭氧损伤的防治外文翻译资料

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植物源天然抗氧化剂对敏感作物的臭氧损伤的防治

Nataliya P. Didyk bull; Oleg B. Blum

摘要 最近几十年来, 世界许多工业和农村地区观测到的环境臭氧浓度不断增加, 对植被和人类健康构成了危害。用更耐受的生物型取代敏感的生物型, 并应用化学保护剂, 可以解决敏感蔬菜化免受臭氧损害的问题。然而, 合成保护剂的应用会污染环境和农业生产, 也可能对植被具有剂量依赖性。因此, 迫切需要开发可替代的环保型抗臭氧物质, 例如基于天然植物抗氧化剂的化合物。本文综述了天然植物抗氧化剂的相关文献, 这些研究可能有助于保护敏感植被免受臭氧破坏。讨论了以下几组抗氧化剂: (一) 抗坏血酸及其衍生物, (二) 植物激素, (三) 黄酮类化合物, 以及 (四) 聚胺。考虑了它们对臭氧敏感作物的生理方面的保护作用。讨论了它们在该领域的应用可能产生的植物毒性。概述了需要进一步研究的问题。
关键词 大气污染 天然抗氧化剂 臭氧植物毒性 臭氧压力 作物保护

引言

环境臭氧浓度的增加正在成为世界上许多工业化地区和农村地区普遍存在的大气污染问题。环境臭氧水平的增加对人类健康、农作物和自然植被产生负面影响 (Benton 等人, 2000年;Cross 等人, 2002年;Krupa, 2003年;Thwaites 等人, 2006年)。据估计, 2000年, 47个欧洲国家23种作物的臭氧损失约为6.7plusmn;2.5亿/年, 占农业产量的 2% (Holland 等人, 2006年)。据估计, 欧洲20% 以上的作物产量因臭氧污染而面临5% 或以上的产量损失风险 (Mills 等人, 2007年)。据估计, 美国环境臭氧造成的作物产量损失从5% 到 15% (Heagle 1989), 每年价值30-50亿美元 (Fiscus 等人, 2005年)。Wang 和 Mauzerall (2004年) 估计中国、韩国和日本的小麦、水稻、玉米和大豆的经济损失为 9%, 大豆经济损失高达 23-27%, 即所有作物的经济损失达50亿美元。这种产量损失的原因是光合作用降低、代谢改变和叶片衰老加速(Heath, 1988年)。研究表明, 生长在环境臭氧浓度较高地区的植物可能会进行自然选择, 以获得耐臭氧性。最终的结果可能是消除这些地区对臭氧最敏感的基因型 (Thwaites 等人, 2006年)。
在污染物浓度较高的地区, 保护敏感植被免受臭氧侵害的问题可通过以下两种方式得到缓解: (一) 选择耐臭氧品种或生物型;(二) 化学保护剂的应用。最近在分子水平上对植物适应性反应的研究提出了通过基因操作改变这些反应的可能性。然而, 到目前为止, 在生产对臭氧浓度升高有更耐受性的转基因植物方面只取得了有限的成功。这是因为目前关于臭氧引起的基因表达改变的特异性分子事件的最新知识以及臭氧诱导的蛋白质在赋予对臭氧的耐受性方面的确切作用的认识是有限的 (Heath 2007年, 2008年)。现有数据表明, 植物对臭氧的抗臭氧性是一个非常复杂的现象, 涉及多种信号通路和防御反应 (Ludwikow等人, 2004年;Mahalingam 等人, 2005年;Puckette 等人, 2008年;Tosti 等人, 2006年)。植物可以通过避免 (气孔关闭) 或耐受来减少环境臭氧造成的损害。然而, 一些研究表明, 在各种植物物种中, 臭氧敏感性与气孔导度之间的相关性很差 (Karenlampi 等人, 1998年;Paskalini 等人, 2002年)。因此, 植物对臭氧耐受的内源性生物分子如抗坏血酸、植物激素和次生抗氧化代谢物, 越来越受到重视 (Chen 和 Gallie, 2005年;Vickers 等人, 2009年;Yoshida 等人, 2006年)。结果表明, 提高抗坏血酸、异戊二烯或类黄酮化合物等内源抗氧化剂的水平, 可以抑制臭氧对环境氧化应激的有害影响 (Chen 和 Gallie, 2005年;Vickers 等人, 2009年;Puckette 等人, 2008年)。然而, 考虑到一些环保人士对转基因作物商业生产的关切, 以及将这种方法应用于野生植被的局限性, 第二种方法是使用化学抗臭氧剂, 似乎更有希望。

化学抗氧化剂在保护中的应用来自臭氧损伤的植被在过去的四十年里已被广泛研究。大量的化学品，主要是合成抗氧化剂（杀菌剂，杀虫剂，除草剂，杀线虫剂，生长调节剂，抗蒸腾剂,来自橡胶工业的抗氧化剂等）已经被使用并且对它们进行了评估（Archambault等。2000）。其中一些被发现可以保护敏感作物免受来自臭氧诱导的损伤，而其他的是无效的或产生了无法接受的副作用。最有效和研究最多的合成物保护剂是

（EDU），一种由杜邦化学公司在20世纪70年代开发的系统抗氧化剂（Archambault等，2000; Manning，1992）。 EDU，适用于叶面喷雾，土壤浸渍或茎浸泡剂以防止急性臭氧损伤，抑制植物衰老（Manning 1992）。 EDU的生理作用与其保护作用尚不清楚。然而，有一些证据表明EDU可能通过诱导活性氧和自由基清除过程中涉及的酶系统而赋予植物臭氧耐受性（Whitaker等，1990）。
目前, 重点正在转向含有抗氧化化合物的现代合成农用化学品, 如属于氟胆酸和三唑 (偶氮氧合酶、环氧康唑、彭康唑等) 的杀菌剂。((Wu and VonTiedemann, 2002年)。尽管研究现有农用化学品的保护作用对作物综合管理相当重要, 但其应用是环境和食品化学污染的一个来源。然而，其中许多（包括EDU）对植被具有剂量依赖毒性（Manning和Vardaro，1973）。因此，在今天寻找对环境安全、可替代的抗臭氧剂显得尤为迫切。这种抗臭氧剂可以从植物的天然抗氧化剂中开发出来。本文综述了植物源天然抗氧化剂对敏感作物臭氧损伤保护作用的进展。

植物中的天然抗氧化剂与臭氧的损伤

虽然浓度升高的环境臭氧对于任何生物体都是有毒的，但是植物物种或多或少已经发展出了有效的适应性反应，允许他们解读这种空气污染物（Kangasjarvi等1994; Heath1988）。认为植物对各种环境胁迫的主要生物化学适应反应是提高抗氧化酶和代谢产物的活性和水平（Sharma和Davis1997年）。抗氧化剂是一大群生物活性物质在植物界广泛分布的物质。相比，抗氧化剂的生物学效应范围相当多样化，主要与他们的防御作用有关。这是由于它们通过去除自由基中间体或自身被氧化来减缓或防止其他化学物质氧化的能力（Sies 1997）。对文献数据的分析表明，以下抗氧化植物代谢物具有减轻臭氧诱导损伤的潜力:(i)抗坏血酸，(ii)植物激素，(iii)类黄酮，(iv)多胺。

抗坏血酸及其衍生物

抗坏血酸是研究最多的天然抗氧化剂，它可以防止植物中的臭氧损伤，如表1所示。抗坏血酸是抵御臭氧的第一道防线。它参与了一系列旨在防止臭氧产生自由基的细胞壁反应(Turcsanyi 等人 2000)。阿托莫司抗坏血酸可以解毒高达30-50％通过叶片摄取的臭氧（Moldau等人1997; Turcsanyi等人2000）。研究表明，与减少气孔面积相比，抗坏血酸水平的增加对氧化损伤的保护作用更大（Chen和Gallie2005）。抗坏血酸含量和氧化还原的差异已经证明质外体的状态会影响植物种类和生物型的臭氧敏感性（Burkey和Eason2002; Burkey等人 006; Severino 2007;郑等人2000）。一些研究致力于抗坏血酸及其盐的外源适用（叶面喷雾，根部施用，植物器官浸泡等）以保护敏感植物，如卷心菜，菠菜，黄瓜，烟草，大米，绿豆，阔叶大蕉免受臭氧损害（Freebairn 1957; Menser 1963; Wenzel等 1995;吉田等1994;郑等 2000）。外源性抗坏血酸及其盐（浓度为0.02-12.5times;10-3mol/L）

可减轻敏感植物暴露于高浓度臭氧时的急性臭氧损伤症状，如叶片坏死、生物量减少、细胞膜损伤和线粒体呼吸的改变。然而，Siegel(1962)研究表明，在臭氧暴露前(125-290 ml/l, 30 min)，将完整黄瓜幼苗(“Marketer”品种)浸泡在浓度为10-2 mol/l的抗坏血酸溶液中5 h，在一定程度上限制了叶片的可见损伤;但是，它在对这些高臭氧剂量的生长抑制作用提供可观的保护方面是无效的。本研究还报道，抗坏血酸的低效率可能是由于臭氧浓度高，即使在污染最严重的工业区，臭氧浓度也比观察到的高1万倍左右。
不幸的是，没有关于外源性抗坏血酸的保护作用持续时间的资料，也没有关于其在田间条件下的持久性的资料，也没有关于其对土壤微生物和动物可能产生的副作用的资料。然而，已知的是，抗坏血酸通常存在于土壤的有机部分，在那里，它是由土壤微生物产生的，并从高等植物的根和叶中浸出。土壤和附生微生物很容易消耗它(Krasilrsquo;nikov 1958)。因此，在上述浓度下对作物施用抗坏血酸不太可能对土壤生物群产生任何有害影响。

植物抗坏血酸诱导的臭氧抗性的分子变化仍然是未知的。一些作者将外源性抗坏血酸的保护作用归因于其抗氧化能力(Freebairn 1957;郑等，2000)。其他作者报道的结果表明，与不含抗坏血酸的处理相比，这种效应也可以归因于臭氧对乙烯产生的刺激抑制(Menser 1963;郑等 2000)、CO2同化的改善(Zheng 等 2000)、内源性抗坏血酸水平的提高或atp酶活性的抑制(Yoshida等1994)。然而，还没有关于抗坏血酸对气孔导度或蒸腾速率的影响的报道(Wenzel 等 1995;郑等2000)。研究还表明，外源性抗坏血酸能增强植物对干旱、盐度和病原体等其他胁迫因子的耐受性(Afzal et al. 2005;Haggag and El-Khair 2007;石漠2000)。因此，在抗坏血酸处理的植物中激活一般防御基因信号网络是可能的(Conklin和Barth 2004)。
尽管抗坏血酸对各种植物的急性臭氧效应得到了证实，但它的抗臭氧作用相对于人造农药，如EDU或benomyl，却没有得到足够的重视。关于抗坏血酸的保护作用与其浓度、臭氧剂量或目标植物种类之间的关系，还没有全面的研究。
辉瑞化学公司（Pfizer Chemical Company）开发了抗坏血酸的衍生物，即抗坏血酸“Ozoban”（含74.5%的抗坏血酸异构体二钠（a.i.），以保护汤普森无籽葡萄免受加利福尼亚州臭氧破坏。它已经商业化生产多年，在限制臭氧对各种木本植物造成的损害程度方面是有效的(Manning et al. 2003;屈尔弗拉格勒,1999;Elsik和Flagler, 1994)。然而，与人工合成的抗臭氧剂EDU相比“Ozoban”有效性略低（Elsik和Flagler1994; Kuehler和Flagler 1999;曼宁等人。 2003）。“Ozoban”应用的另一个缺点是当高浓度用于治疗时的植物毒性，（Kuehler和Flagler 1999）。显然，这是其作为抗臭氧剂生产放弃商业化的原因。
综上所述，文献中的数据揭示了叶面喷雾或根部施用抗坏血酸（浓度0.05-10times;10-3mol / l）增强了臭氧

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