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气候变暖会改变高山植物种子萌发的时间
Andrea Mondoni1,*, Graziano Rossi2, Simone Orsenigo2 and Robin J. Probert3
研究背景和研究目标：对于植物来说，尽管有大量关于气候变化对高寒地区影响的研究，但很少有人研究气候变化对植物再生的影响。种子的选择是植物生活史上的关键点，这影响到它们的传播和进化，气候的季节性变化影响植物的繁殖。本文研究了气候变化对冰川前陆8种高山植物萌发时间和发芽率的影响。
研究方法：我们采用了一种新颖的方法，将温度的垂直变化作为未来气候情景的替代，种子在实验室中置于12个模拟的不同周期的季节温度中，这是从研究地点对土壤表面温度的测量得来的。
关键结果：在目前的气候条件下，除了一种植物外，其他所有种子在经历了春秋季节后均在春季萌发。然而，秋季变暖导致除两个物种外，所有物种的发芽率均有提高。相比之下，种子萌发对春季或冬季的变化不那么敏感，只影响了三个物种。
结论：气候变暖将导致从春季到秋季的转变，但在物种间变化的程度在将受到种子休眠状态的驱动。在未来未发芽的种子会暴露在较短的冬季和较低的春季温度，但是这些变化只会对发芽产生很小的影响。气候变化对种子繁殖的不利程度不太可能是由于对萌发本身有显著的负面影响，而是由于在自身不适宜生长的季节出现苗木。对目前适应春季生长的物种产生重大影响可能是由于生长于秋季。
关键词：种子生态学 种子萌发 气候变化 适应 高山植物
前言
在过去一个世纪里，阿尔卑斯山脉的气候经历了巨大的变化。在阿尔卑斯山的许多地方，1901年至2000年间上升了2℃，远高于已经观测到的全球气温上升0.7℃(Jones和Moberg,2003)。在这个世纪,阿尔卑斯山的气温预计将持续上升。例如,A1FI和B1方案(IPCC,2007)预测2085年欧洲中纬度山脉的平均气温变化在增加2.9-5.3℃之间。
一般认为，高山生态系统对全球变暖的影响是特别敏感的，因为它们的特点是适应低温的物种生存。为了应对高山生境气候变暖，预计雪覆盖持续时间和深度以及冰川快速消融将减少，这些变化与几种植物的分布、物候和生理学变化有关。在不同山脉，分布在较高海拔的物种将面临最大的威胁。
尽管有很多关于气候变化对植物总体影响的研究，但对植物生长的影响在很大程度上被忽视了。然而，气候对植物的生长有很大的影响。例如，随着冬季的缩短，种子可能在春季休眠，需要较长的时间才能发芽。由于全球气候变化而改变温度和供水，可能阻碍、推迟或促进种子再生。
在高山生境中，植物为了应对气候变暖有向上迁移的趋势，对于植物迁移来说，种子的传播和它们在较高海拔地点的发芽能力被认为是主要因素。因此，种子的再生可能在高山物种对气候变化的反应中发挥重要作用。然而，气候变暖对高山植物种子萌发尚未得到广泛的研究。甚至更少的研究涉及冰川前缘物种的这种反应。
长期以来，种子萌发在高山生境中一直被认为是罕见的，其主要特征是它是无性系植物的营养繁殖。然而，一些研究发现，高山植物的育苗率很高且基因型具有多样性，认为这是有性生殖在维持植物种群方面的重要作用。因此，影响种子发育为成体植物的因素很可能会影响植物种群和群落的命运。
高山植物萌发生态学的早期研究表明，大多来自北极和北极高山植物的种子的萌发需要相对较高的温度，说明种子萌发可能受益于气候变暖。然而，如果高温促进更好发芽，为什么高山物种为了应对气候变暖倾向于迁移到高海拔地区？发芽对于高温的需求被认为是一种防止早春或早秋发芽的适应性措施，因为霜冻很大可能导致幼苗的存活率降低。的确，尽管有相当一部分高山植物的新鲜种子不休眠或只是有条件休眠，但秋季普遍存在的低温加上白昼较短的时间可能阻止发芽。当处在冬季时，由于生理休眠的丧失，发芽的温度下限通常会降低到较低的值。因此，尽管种子的传播主要发生在夏末秋初，种子萌发和高山植物的幼苗的形成往往在融雪后迅速发生。然而，在未来气候变暖的条件下，不排除气温升高可能会刺激非休眠物种或只有条件休眠物种在秋季萌发的可能性。
为了研究气候变暖对高山植物萌发的影响，对阿尔卑斯山地区8种冰川前陆植物的种子进行了不同气候背景的研究。模拟培养温度为物种当前的季节温度，海拔400米以下的季节温度，与物种生长地点记录的目前春季、夏季、秋季温度相比，增加了4℃。此外，预计高山生态系统的气候变暖不只导致气温的增长，还能缩短积雪覆盖的时间和降雪时间(IPCC,2007)，例如，已经检测到的，在过去的40年里在意大利阿尔卑斯山已经发现了这一现象。因此，利用位于研究区的一个2100米的自动气象站提供的气候数据，建立了进一步的循环研究没有冬季积雪的影响。
具体研究问题有:目前向上生长的植物迁移是否被解释为气候变暖抑制种子萌发？不同物种对温度变化的萌发是不同的还是一致的？温度的升高会在一年内不同季节抑制或促进种子萌发吗？冬季温度低于零度对种子萌发有何影响？
材料与方法
研究对象
种子是在自然传播时收集的，从2010年9月1日在150年冰川无冰碛的丰富度上选择的种。在伦巴第阿尔卑斯山脉:Poa、Luzula、Veronica、Geum、Adenostyles、Doronicum、Cerastium、Oxyria,这些物种是最常见的，生活在阿尔卑斯山冰川前陆的物种。收获后两天，将种子撒在琼脂上进行试验。此后,为了方便阅读，每一种都将以其属名来命名。
模拟月温条件下的发芽物候
实验室处理包括在直径90毫米培养皿中用1%蒸馏水琼脂播种三个重复的30粒种子。在温度和光控恒温箱使用12小时日光周期照射(光合活性辐射40-50mu;molm-2s-1)。
早期关于气候变化对高山或北极植物的种子萌发影响的研究，通过实验室或田地实验中，只考虑了春季/夏季气温的升高。然而，在我们的研究中有另一种情况，根据研究区域内气温随海拔降低而自然升高的情况。从收集种子的时候起，种子暴露于模拟月变化的温度周期中，为了模拟更温暖的条件，种子的海拔再降低400米(表1A，温度处理“2500米”和“2100米”)。选择的高度与温度大致相当，年平均气温相差2-4℃（在阿尔卑斯山脉约减少0.6℃/100米）。来反映一个不那么悲观的情况，对山区生态系统来说，下个世纪气温将升高2.9-5.3℃。每一个周期的温度是根据月平均温度建立的，日间(0800-2000小时)及夜间(2000-0800小时)气温，基于每小时的测量值，用微型标签数据记录器进行测量大约2厘米深的土壤。在两个海拔高度(2500米及2100米)，研究人员调查了一年（2009年9月1日至2010年9月1日）在面向西南的开阔地区，选择以代表生态位的目标物种。第一次冬季后无雪日和生长季节的长度(日平均气温ge;2℃)是由温度数据得出的。在测量期间(12个月)，2100米海拔处的平均气温比2500米海拔处的平均气温高2-6℃。2009年秋季，降雪开始于10月中旬，而在2010年春天，大约两个月前2100米的降雪开始融化。因此，2500米处的生长季比2100米处的生长期短2个月左右。
根据目前的气候变化情况，欧洲中纬度山区的气温预计将上升2.9-5.3℃（大约为4℃），未来一百年，主要原因是夏季气温上升。在此，为了研究温度增加对种子萌发的影响，进一步建立了一个模拟季节温度的循环，考虑到该物种生长地点夏季和秋季（7月至10月）的温度升高了4℃。（表1A，温度处理“2500m 4℃”）。由于积雪的保温作用，冬季温度保持在0℃，与温度测量值一致（图1）。
为了模拟冬季积雪大幅度减少的影响，考虑到地面上2米左右的平均冬季温度，又建立了三个模拟的季节温度周期。在这种情况下，冬季温度是由2009年和2010年期间每隔一小时使用研究地区的一个自动气象站记录的，靠近研究地点2100米海拔处。冬季的持续时间被确定为相当于测量地点积雪覆盖的时间。在此期间，平均气温接近10、11和4月份约为0℃，在12月至3月间约为-7℃。在此前和此后，种子暴露于上述土壤表面测量所产生的温度（表1）。
在每一种情况下，除了在完全黑暗中进行的冷分期层（0℃和/或-7℃）外，每一种情况下都使用12h/12h的热周期，并在暖期提供照明。
表1
不同周的温度处理
图1
2009年9月至2010年9月期间物种生长地（2500米和2100米）土壤表层2cm的日常温度
秋季不同春/夏季的发芽物候
由于我们预计秋季会有一定程度的发芽率，所以我们的目的是评估秋季对春夏出苗率的影响，并利用完整的未萌发种子群体研究不同春夏情景的影响。因此，作为对照，在没有秋季条件情况下，进一步研究了表1所列的六个模拟季节温度处理周期。
数据分析
在生育期间检查种子是否有胚根出现，每隔一周进行一次，直到每次试验结束，然后取出发芽种子。用方差分析比较了每一试验间发芽种子的最终比例，然后进行多重比较检验。对数据进行ARCIN变换，以改善正常度和稳定方差。
除发芽率外，还计算了平均发芽率（MTG）：MTG =sum;ni,niti/N
ni是在连续的时间间隔内发芽的种子数，ti是测试开始到待定测量间隔结束之间的时间，N是发芽的种子总数。
结论
模拟月温条件下的发芽物候
在模拟秋季条件下(9月，见表1)，观察到的物种之间发芽率有显著性差异 (表2)。此外，由于强烈的物种和温度的相互作用，还进行了物种和温度特异性分析。在目前物种生长地点的温度(12/5℃；2500米)在种子传播期间(9月)，除Poa（发芽率为80%）外，所有物种的发芽率都很低(5%-30%)(图2)。然而，由于秋季温度升高，8种植物中有6种发芽率显著增加。在17/6℃，模拟9月份2100米左右的温度。Geum，Veronica和Oxyria的种子发芽率为70%-80%，它们被转移到冬天的温度下(0℃)萌发。在相同的温度下，种子萌发率分别为20%和60%。然而，在所有秋季温度下Doronicum和Cerastium萌发率仍然很低（lt;20%），而Poa的发芽率较高（gt;80%），在所有秋季温度下都进行了测试。最后，除了Luzula，17/6℃至16/9℃(2500m 4℃)之间的发芽率无差异。
当种子被转移到冬季的温度(0℃)，每一种处理均停止发芽。然而，当种子被转移到模拟的春夏条件时，种子萌发又恢复了。并且，不管温度如何，几乎所有种子在第一次春季温度下都出现了胚根，因此没有进一步发芽。
考虑在每个温度结束时的发芽情况(例如秋季及春季/夏季出苗总和)；温度和被测物种的发芽率存在显著差异。事后分析强调了这一点，这种变化是由于在Poa和Oxyria发生中发生了微妙的差异(图2)。当未发芽的秋播种子被移动到冬季处理，模拟强无雪条件(在-7℃下4个月；表1)，不同物种或温度下的最终发芽率保持在0℃时没有显著差异。在几种情况下，每种温度处理结束时的发芽率都是由不同比例的种子在秋季和/春季/夏季模拟季节萌发所决定的，因此，无法推断不同春夏温度对种子萌发的可靠影响。因此，在不考虑秋季温度的情况下，分析了春夏条件对种子萌发的影响（见下文）。
秋季不同春夏情景下的发芽物候
由于秋季温度对种子萌发有显著影响，在表1所列举模拟月温度的同一周期内播种种子样品，但在没有秋季的情况下，为了研究不同的春夏温度对种子萌发的影响。在这些温度处理中，种子萌发开始于冬季（0℃）到春夏温度之间，在第一温度范围内发生，此后没有进一步萌发。在被测物种和温度之间，发芽率均有显著差异（表3）。此外，由于物种和温度相互作用较强，还进行了物种特异性分析和温度特异性分析。无论温度测试如何，Geum，Luzula，Veronica和Adenostyles具有相似的高萌发水平（gt;80%）（图3）。相比之下，一般来说，Poa的种子萌发率很低（约20%）。在其余3种植物中，模拟2100米条件温度处理降低了发芽率，2500m 4℃的温度处理提高了发芽率（图3）。
最后，无论冬天保持0℃还是-7℃（表3），（所有物种组合的）种子发芽情况都一样好（表3）。然而，由于冬季和温度的显著相互作用，我们进行了温度特异性分析。这表明，在较低和较高的春季/夏季温度下，低于零度的冬季温度促进了发芽率的增加。
秋季平均发芽时间
在物种生长地点记录的温度（12/5℃；2500m），在种子传播时间（九月），MTG在POA、Geum、Luzula、Veronica和Oxyria中约为20d，在Doronicum和Cerastium中约为5d。在两个较暖的秋季气温测试后，秋季发芽的增加导致测试的八种物种中有五种的MTG显著降低(表2和图4)。事实上，当种子暴露在17/6℃(平均秋季温度在2100米海拔)或16/9℃(平均秋季气温为2500m 4℃)，Luzula和Veronica使MTG降低约25%（约5天）。在奥克西利亚，在12/5℃时进行的试验，这个比例几乎减半（约10天）(图4)。在POA中，虽然最终发芽的比例在三个秋季条件下都没有变化(约90%-100%)。在较暖的温度下MTG的速度
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