内生菌与植物多方面相互作用的研究进展与展望外文翻译资料

 2022-12-30 11:12

内生菌与植物多方面相互作用的研究进展与展望

原文作者 Ekta Khare, Jitendra Mishra和Naveen Kumar Arora

摘要:微生物内生菌存在于所有已知的植物物种中,促进植物组织茁壮成长的能力使内生植物独一无二,表出在寄主植物内部的多维交互作用,寄主植物的几种重要活动受到内生植物的影响。它们可以促进植物生长,引起对病原体攻击的防御反应,并可以作为补救的非生物胁迫。迄今为止,大多数研究都假设内生菌与寄主植物的相互作用类似于存在于根际的促进植物生长(PGP)微生物。然而,对根际环境与植物内部组织环境差异的新的认识正在引起人们的关注。探索内共生生物对宿主基因表达、代谢和其他生理方面的影响是很有意义的,这是抵抗生物和非生物胁迫所必需的。一个更有趣和更令人费解的问题是,许多内生菌必须经过严格的评估,它们产生代谢物的能力,这些代谢物可以大规模利用,在不同的领域有潜在的用途。在这篇综述中,我们讨论了内生菌的概念,探讨了与宿主植物有益的各种各样的相互作用有关的最新见解,并探讨了这些联系在农业和环境以及人类健康等其他重要方面的重要性。

关键词:内生菌;生物胁迫;非生物胁迫

介绍

内生菌(endophyte)一词最早由De Bary(1866)提出,其定义为生长在植物组织内的任何生物体,但现在,人们探讨它们的类型(真菌和细菌)以及与寄主植物之间的关系(专性或兼性) (Petrini, 1991; Cabral et al., 1993; Hallmann et al., 1997; Rosenblueth and Martiacute;nez-Romero, 2006)。根据Fesel和Zuccaro(2016)的研究,内生菌的综合定义并没有明确它们之间的功能关系,除了共生共生体外,它们还可以从潜伏的病原体或腐生菌到互惠共生。细胞间和/或细胞内的植物组织的共生关系是他们生活方式的重要组成部分,大多数现代研究清楚地表明植物的生存和健康在很大程度上依赖于细胞间和/或细胞内的共生关系。

这些微生物 (Hardoim et al., 2015; Potshangbam et al., 2017)例如,在根瘤菌-豆科植物共生中,细菌内共生控制着植物对氮的需求(Santoyo et al., 2016),这也被认为是得最好的内生关系之一。这种关系被认为是6000万年前形成的(Sprent, 2008),从一开始,它就在陆地生态系统中扮演了重要的角色,为双方提供了利益。有人提出,内生菌起源于根际微生物或种子源微生物群落,但基因组研究及其相互关系表明,这些微生物具有更广泛的用途,可能包含对寄主植物有益的新性状的基因(Ali et al., 2014)。然而,我们还没有确定这些专门为内生生活方式指定的特殊基因。为了维持稳定的共生关系,内生菌制造或诱导寄主植物产生促进植物生长并帮助其更好地适应环境的代谢物(Das and Varma, 2009)。内生菌对维持植物的健康起着至关重要的作用,因为它们可以保护或使植物免受非生物和生物的胁迫,并帮助提高生长和产量(Tanaka et al., 2005; Vega et al., 2008; Lugtenberg et al., 2016; Lata et al., 2018)。“植物微生物群落”概念的出现完全改变了这种情况,因此,植物的共同进化和它们的共生体必须被视为确定双方共存的因素,并互利共生(Turner et al., 2013)。在内生植物存在的情况下诱导植物基因表达,为了解它们对寄主植物的影响提供了线索(Berendsen et al., 2015)。基于现代“组学”的方法包括基因组测序、比较基因组学、微阵列、下一代测序(NGS)、宏基因组学和metatranscriptomics,这些方法可能为深入了解植物内生生活方式提供了途径(Kaul et al., 2016)。本综述着重于内生植物与其植物宿主之间的多维交互作用,特别是在维持植物健康方面。图1给出了这种方法的概述。

寄主植物因子与内生生活方式

成功的内生菌定殖包括植物与微生物的相互作用。当内生菌侵入寄主植物时,被寄主植物识别,开始信号分子的串扰。各种研究表明,内生植物对寄主植物根系分泌物的趋化反应(Rosenblueth and Martiacute;nez-Romero, 2006; Compant et al., 2010; Brader et al., 2014)。根分泌物富含生物分子,能吸引或被包括内生菌在内的友好微生物识别。渗出物也富含营养和水分,可以吸引各种微生物。黄酮类化合物是由多种植物分泌的代谢产物之一,被归类为化学引诱剂,在与根毛的内生相互作用中起重要作用。黄酮类化合物已经被用于生物制剂中,以影响根瘤菌(Arora)对豆科植物根的成功感染 (Arora and Mishra, 2016)。

黄酮类化合物也被报道在非根瘤菌内生菌中起作用,并被证明在这些代谢物存在的情况下,内生菌EDA2和Azorhizobium caulinodans ORS571对水稻和小麦根的定植更有效(Webster et al., 1998; Balachandar et al., 2006)。脂质壳寡糖(LCO),又称Nod因子,是在根瘤菌-豆科和丛枝菌根结缔组织(Gough and Cullimore, 2011)中激活共同共生途径(common symbiopathway, CSP)的著名信号分子(signal molecules)。近年来,由拟南芥根分泌的独脚金内酯(strigolactone, SL)被发现作为一种信号分子,对内生真菌毛霉菌(Mucor sp)进行定植(Rozpa dek et al., 2018)。Lopez-Raez等人(2017)认为,SL处理还可能激活短链甲壳素低聚物的合成和释放,从而刺激植物体内的共生信号通路。研究还表明,植物细胞壁蛋白超家族中的高糖基化成员——阿拉伯半乳糖蛋白(arabinogalactan proteins, AGPs)在建立植物与微生物(包括内生菌)在几个阶段的相互作用中起着关键作用(Nguema- Ona et al., 2013)。这些蛋白在根定植、作为微生物的驱虫剂或引诱剂以及在感染结构的发展中有一定的作用(Nguema-Ona et al., 2013)。其他几种根分泌物包括糖、氨基酸、有机酸、酚类化合物和其他次生代谢物,现在已知是由植物根分泌的,它们选择性地邀请互利微生物,尤其是内生菌(Chagas et al., 2017)。

除此之外,植物用来区分有益微生物(如内生菌)和病原体的策略仍有待研究。有证据表明,植物固有免疫系统(在这篇综述的后面会讨论)有控制包括内生菌在内的有益微生物进入植物组织中的作用(Fesel and Zuccaro, 2016)。最近关于植物基因表达和微rna (miRNAs)的研究表明,在植物中,基因和通路的响应取决于内生微生物。然而,乙烯(ET)/茉莉酸(JA)/水杨酸(SA)的信号通路与微生物无关。Kusajima等(2018)发现细菌内生菌Azospirillum sp. B510在水稻中诱导了系统抗病,进一步,基因表达分析表明et信号在水稻内生菌介导的诱导的系统抗病(ISR)中是需要的。已有多项研究证明,在植物被共生伙伴如根瘤菌或丛枝菌根真菌(AMF)定植的过程中,植物防御途径存在下调 (Fouad et al., 2014; Benhiba et al., 2015; Sarkar et al., 2016)。然而,在相互作用过程中,SA/JA/ET信号通路的晚期诱导阻止了微生物“越界”和“压倒”植物(Plett and Martin, 2018)。据报道,在寄主内植物建立过程中诱导的大多数mirna也以激素反应途径为靶点(Formey et al., 2014)。在AMF感染期间,miRNA - E4D3Z3Y01BW0TQ -上调并干扰赤霉素(gibberellic acid, GA)信号通路,以抑制互惠共生关系而闻名 (Formey et al., 2014; Martiacute;n-Rodriacute;guez et al., 2015; Wu et al., 2016)。

图1显示内生植物与寄主植物之间多方面的相互作用。(1)真菌内生菌改变了叶片的化学和物理特性,如高纤维素含量和叶片密度,从而提供韧性,从而降低食草率,特别是通过切叶蚂蚁。(2)内生植物启动宿主对植物病原的防御反应。细胞表面受体激酶(RK)和随后的细胞质激酶(CK)对植物病原的早期检测可介导细胞内的反应并触发乙烯/茉莉酸的转导途径。(3)非生物胁迫和生物胁迫。

图1继续执行|

信号正诱导应激反应基因的表达、侵袭前防御和增强胼胝质沉积。然而,ABA对触发系统获得性抗性的信号有负面影响。内生植物通过ABA的下调来调节胁迫。植物或内生菌合成的赤霉素阻碍了DELLA蛋白对植物生长信号的抑制作用。(4)植物产生的活性氧(ROS)被内生植物中超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CatA)、过氧化物酶(POD)、烷基过氧化氢还原酶(AhpC)、谷胱甘肽- s -转移酶(GSTs)等酶中和。(5)在互利共生内生细菌中,将效应蛋白(EF)传递到植物体内的蛋白质分泌系统(SSs)要么缺失,要么丰度低。内生植物也编码特定的基因来利用天门冬氨酸/麦芽糖和二肽代谢。(6)真菌内生菌通过产生几丁质脱乙酰酶来调节植物的免疫系统,几丁质脱乙酰酶使几丁质寡聚物脱乙酰,从而阻止几丁质特异性受体(PR-3)识别植物的几丁质寡聚物。内生菌对鞭毛蛋白(fls2)的感知也不同于植物病原。(7)内生微生物通过细胞外沉淀、细胞内积累、螯合或将有毒金属离子生物转化为低毒或无毒形式来减轻金属植物毒性。其中,RK,受体激酶;CK,细胞质激酶;乙烯等;是的,茉莉酸;SK、传感器激酶;GA,赤霉酸;德拉,德拉蛋白质;脱落酸ABA;SA,水杨酸;热休克蛋白;活性氧,活性氧;超氧化物歧化酶SOD;目前,过氧化氢酶;豆荚,氧化物酶;烷基过氧化氢还原酶;消费税,glutathione-s-transferases;英孚,效应物蛋白;PR-3 chitin-specific受体;FLS的2、鞭毛蛋白;TTSS, III型分泌系统;SS,分泌系统;太,金属转运蛋白;集成电路,离子通道;CW,细菌细胞壁。

这种植物也可在不同的微生物定植过程中诱导不同基因群的表达。例如,在建立共生关系的过程中,大多数miRNAs针对植物防御系统的通路被关闭,否则将阻碍内生菌的增殖(Plett and Martin, 2018)。

比较基因组分析提供了深入了解内生行为。Hardoim等(2015)报道在内生植物中,参与合成代谢途径的基因更加丰富多样;然而,与分解代谢相关的基因,尤其是那些参与了宿主入侵的基因,在植物病原体中更为突出。氮素酶和二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶(RuBisCO)基因的共存是具有共生固氮能力的内生菌的特异性标记(Karpinets et al., 2014)。互惠共生研究的进展表明,通过营养监测植物能够识别入侵微生物是有益的还是有害的(Plett and Martin, 2018)。

侧方基因转移在促进遗传多样性和获得对植物内层定殖和次生代谢产物产生重要作用的特性方面发挥了重要作用,为双方提供了优势(Tisserant et al., 2013; Arora et al., 2018)。在一些细菌内生菌中存在甘露醇脱氢酶基因,这是一种参与防御植物病原真菌的酶。该基因使内生菌在胚层中具有竞争优势(Wu et al., 2011)。据报道,内生肠杆菌在一个大型接合质粒上具有氨基酸/铁转运、溶血素和血凝素的基因,这些基因对宿主-细菌间的相互作用很重要 (Taghavi et al., 2010)。因此,有效基因的位置可以提供有关内生生活方式的线索。关于内生基因组标记的进一步信息,可以参考Shidore等人(2012)、Karpinets等人(2014)、Hardoim等人(2015)和Xu等人(2016)的著作。宏基因组研究的进展揭示了关于细菌在植物内层定殖的重要发现(Sessitsch et al., 2012)。与正常土壤细菌相比,内生菌Verrucomicrobia近乎完整的基因组显示其基因组大小减少了近一半(Brewer et al., 2016)。专性植物内共生细菌在进化过程中作为对若干活动依赖于主机(Hottes et al., 2013)。不同的内生菌群具有大量的插入序列(IS)。根据Song等人(2010)的研究,IS导致了基因组的减少,这可能是造成植物微生物组多样性巨大的原因。然而,没有一个单一的因素或机制可以确定的内生生活方式和更多的是有待发现。

宿主植物的种类和基因型对植物内层微生物群落也有显著影响(Rodriguez-Blanco et al., 2015; Ding and Melcher, 2016)。在某些内生植物中,除了局部发生的非生物胁迫因子外,其生活方式向致病状态的改变也依赖于宿主基因型(Bacon et al., 2008)。例如,在玉米中,黄萎病菌可以作为病原体或内生菌生存(Oren et al., 2003)。类似地,在作物发育过程中,蓝支作为无症状的内生菌存在,但在生长季节后期可能转变为坏死性营养病原体(Walters et al., 2008)。然而,真菌从内生菌向病原菌转化的确切的外源性或内源性因素尚不完全清楚。为了更好地了解内生菌的动态,有必要进行比较研究,计算出同一微生物在植物和内生菌中作为共生菌或病原体的条件和基因表达。

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