北极矮桦（桦木属；桦木科）授粉动态及其在制种损失中的作用外文翻译资料

 2023-01-07 10:01

北极矮桦（桦木属；桦木科）授粉动态及其在制种损失中的作用1

原文作者 I. M. WEIS AND L. A. HERMANUTZ2

单位 加拿大安大略省温莎大学生物科学系N9B 3P4;加拿大纽芬兰圣约翰纪念大学生物系，Al B 3X9

摘要：北极矮桦B. glandulosa.在其分布的北部极限，几乎完全没有有性繁殖（即，lt;0.5%的活翅果），并保持其种群的生长。为了研究授粉动力学在有性生殖中可能的损失，对在两个地点的北极矮桦的授粉生物学进行了比较：该物种北部边界附近的西北地区，巴芬岛的塔尔湾（Tarr），以及位于以有性生殖为主要生殖方式分布区域中心的魁北克库伊朱亚克（Kuujjuaq）。比较了雄花和雌蕊花的相对产量、花粉雨、花粉活力和花粉在整个花粉传播过程中的柱头性花粉负荷。塔尔湾（Tarr）入口的植物产生了魁北克库伊朱亚克（Kuujjuaq）15%-30%的花粉，这都是由于雄蕊的柔荑花密度较低，每株柔荑花的花粉较少。在北方，潜在的种子产量是有限的，因为在北方，雌蕊柔荑花的花产量比在南方少50%。尽管两个地点的柱头花粉负荷相似，但由于克隆生长模式，更低的花粉活力（68%对93%），且增加了同株异花授粉的可能性，降低了北部地区的受精成功率。这些数据表明，在北方界限处，北极矮桦B. glandulosa.缺乏有性繁殖的部分原因是花粉的限制。

气候因素被认为是植物物种分布范围极限的最终决定因素（Hutchinson，1918；Woodward，1987）。为了理解气候和范围限制之间的关系，必须确定以植物生殖生物学、生理学和生存为基础的可测量的近似生物反应，这些反应是范围限制的基础。在对木本物种的研究中，最广泛报道的近缘反应是种子产量的减少和种子发芽(例如，Kullman, 1984)，导致只有在范围限制附近的固定种群中才会出现间歇性的补充t (Elliott, 1979; Black and Bliss, 1980; Payette, Deshaye, and Gilbert, 1982; Kavanagh and Kellman, 1986; Kullman, 1986, 1987; Weis and Hermanutz, 1988)。尽管在木本植物的生长范围内已经有文献记载有性繁殖的缺乏，但很少有研究跟踪授粉和受精过程来了解导致种子产量下降的因素。风媒物种的花粉生产和流动是温度依赖性的，在物种范围限制下发生改变(Elliott, 1979)。伴随着木质物种有性繁殖过程的衰退，通过分支分层增加营养繁殖的现象也随之出现(Elliott, 1979; Black and Bliss, 1980; Hermanutz, Innes, and Weis, 1989)。植物的授粉动力学会因其生长模式而改变(Richards, 1986)。无性系大小和无性系群体结构相互作用，改变花粉沉积模式、有效花粉流，从而改变潜在的种子集(Handel, 1985;Aspinwall和Christian, 1992)。例如，Handel(1985)发现较大的无性系比较小的无性系结出的种子少，这是由于同株异花授粉的发生率增加所致。

在北极矮桦树、桦树白桦的种群中，与靠近林线的魁北克省亚北极地区的种群相比，在靠近北极东部北部范围限制的现有种群中，募集率存在显著差异(Weis and Hermanutz, 1988)。加拿大西北地区巴芬岛塔尔湾的植物广泛开花，但只占散布在魁北克库伊朱亚克（Kuujjuaq）的翅果总数的6%。此外，种子萌发试验证实，北部产的翅果的成活率低于0.5%，而南部产的翅果的成活率为70% (Weis and Hermanutz, 1988)。在其北部边界，北极矮桦树通过树枝分层在积雪融化后期形成大片连续的斑块。在塔尔湾采样的9个地点中，桦树斑块平均为2.7plusmn;0.44（SE）多基因座基因型，但以单个基因型为主（Hermanutz、Innes和Weis，1989年）。相比之下，南方和大陆的种群缺乏无性系繁殖，形成直立的多球茎灌木，相邻的个体在遗传上不明显。北极矮桦是雌雄同株的，桦树属表现出配子体自交不亲和性系统(Hagman, 1971)。因此，在北方极限，无性系生长模式和自交不亲和性的结合增加了同株授粉的概率，从而导致无效的花粉沉积，降低了种子集(Handel, 1985)。物候学并没有像其他性别同步物种中发现的那样(Thomson and Barrett, 1981)那样减少该物种的花粉传粉，因为雄蕊和雌蕊几乎同时成熟(Hermanutz and Weis，个人观察)。雄蕊花序从长枝顶端的芽发育而来(Caesar和MacDonald, 1984)。在冰雪融化后不久这些花蕾发育成未膨大的柔荑状雄花序，在传播花粉之前，这些柔荑花在整个冬天都是裸露的。雌蕊花序也是顶生的，包含在一个短枝芽内，并在春天出现。在单枝上雄花序比雌花序稍早成熟，但在花粉脱落和枝内的柱头接受期有重叠，在考虑整个世代时有相当大的重叠。传花粉先于叶片扩展，但在提前形成的叶片芽从越冬芽中萌发之后(Maillette, 1987)。

有许多可能的因素导致北极矮桦树在其生长范围的极限附近有性繁殖的障碍。表1对可能解释观察到的低有性生殖率的因素进行了分类。在本研究中，我们比较了矮桦在北方范围界限(有性繁殖受限)附近的授粉生物学和南方大陆种群(有性繁殖是主要的繁殖方式)。具体地说，我们记录了这两个位点之间的雄蕊和雌蕊的相对大小、花粉雨、花粉活力和花粉捕获量，以便比较有性生殖潜力。还考虑了限制施肥对生长模式作用。

材料和方法

1985年夏季，研究了在魁北克库伊朱亚克（58°05rsquo;N，67°10rsquo;W）和西北地区（63°44rsquo;N，68°31rsquo;W），巴芬岛伊卡鲁伊特以东8 km，矮桦树花粉流动的动力学。在每个地理位置(魁北克库伊朱亚克Kuujjuaq和塔尔湾Tarr)选择三个大型研究地块。由于密度会对花粉流产生重要影响(Whitehead, 1983)，在这3个研究区(2个地点x 3个研究区x 2个密度水平/研究区)内分别划定了10 mtimes;10 m的桦树茎密度相对较高和较低的亚区。评估植物密度的测量是沿着每一块地块边界的横断面进行的，在不干扰生殖结构的情况下沿着中线进行。

评估花粉雨——在距每个地块边界2.5 m的样条线上，1、3、5、7、9 m处，将小型平台打入地下。在每个平台上固定一个花粉捕集器，包括一个玻璃载玻片，载玻片上覆盖一层紫红色明胶基质(Beattie, 1969)。之所以选择这种基质，是因为它是粘性的，相对不受雨水或露水的影响，并且在整个暴露期间保持粘性。从花期开始到至少两个地点的花粉流高峰，每天都要更换载玻片。在魁北克库伊朱亚克（Kuujjuaq）采集持续了7天，魁北克库伊朱亚克（Kuujjuaq）似乎是花粉流高峰期，在塔尔湾（Tarr）进口采集了6天，之后几乎没有花粉继续分散的迹象。通过计算每张载玻片上110mm2范围内的桦树花粉粒数来测量花粉散布情况。

为了确定每朵雄蕊柔荑花的花粉活力和相对产粉量，在花粉散播高峰期的两个地理位置，在开花前从18株植物（6株/地）上采集成熟柔荑花。这些柔荑花在实验室里干燥一夜。第二天早上，将单个柔荑花上的花粉摇到载玻片上进行染色。从花粉粒数中提取对花粉粒/雄蕊的相对估计值，以评估花粉粒的活力。我们使用Alexanders染色法测定了在玻片固定区域内活花粉的比例，该染色法对败育花粉和非败育花粉进行了区分(Alexander, 1980)。

评估雌花捕获花粉的情况——为了评估雌花的捕获效率与花粉有效性的关系，我们每天从花粉散布的每一密度水平边界上的四种标记植物中采集单个雌花柔荑花。柔荑花中的每一朵花都有两种基部合生的花柱，每一花柱附着在一个单胚珠心皮上。从这四个柔荑花中分别切下十朵花。花柱安装在玻片上，用贝蒂的紫红色明胶染色基质染色，计数粘附在两个接受面上的花粉粒总数（花总数：魁北克库伊朱亚克（Kuujjuaq）=1412，塔尔湾（Tarr） 入口=1840）。这些柔荑花还被用来评估雌蕊的柔荑花大小变化，每个柔荑花的花数，以及柱头结构上的接受面面积。每种风格的整个表面都是可接受的。

为了测量样式分支的接受表面积，我们使用了图像捕获系统。。在尼康显微镜上安装了，一台同步数据摄像机。相机接口与Quadram Palette Master数字化仪和QuadColor II显卡相连。通过阈值化从存储的图像中删除背景后，计算包含在单个样式手臂轮廓中的像素数。此外，还确定了样式臂在其底部和顶部的宽度。根据样式的半径和横截面积，通过假设每个花柱都是圆锥体的截锥，计算出花柱的表面积。花的接受表面积是单花柱枝条表面积的两倍。

这些数据的统计分析使用了SYSTAT统计软件（Wilkinson，1988年）。对该地区花粉散播高峰的日期进行嵌套方差分析。对于这两种分析（圈闭和柱头），密度都嵌套在地理位置内的地块内。在花粉捕获分析中，不同种类的柔荑花之间的差异被嵌套在密度内。花粉雨分析中各花粉捕集器间(每个位置x密度N = 15个载玻片)和花粉捕获分析中各花朵间(每个位置x密度N = 120个花型)的变异分别构成误差方差。分析前对比例花粉活力数据进行反正弦平方根变换。花粉粒计数，无论是来自花粉陷阱还是柱头捕获，在分析之前都要进行平方根转换(Sokal和Rohlf, 1981)以使方差正常化。

结果

为了评估我们确定密度的适当性，我们采用地理位置和密度作为处理因素，对6个样本点的截距长度进行了双向方差分析（Weis和Hermanutz，1988年）。魁北克库伊朱亚克（Kuujjuaq）和塔尔湾（Tarr）入口桦木茎密度无显著差异（总截距/10-m样条分别为5.32plusmn;2.93（SD）和4.94plusmn;2.67 m；P =0.118），但高密度或低密度的亚块之间被确定为存在显著差异（总截距/10-m的平均值分别为7.87plusmn;1.95和3.49plusmn;1.66 m；P lt;0.001）。位置与密度的交互作用不显著(P gt; 0.1)。在随后的分析中，我们认为位置和密度影响效果是固定的。

花粉雨，活力，和柔荑花的大小——花粉粒的数量/雄蕊的柔荑花序，在塔尔湾（Tarr）入口(244plusmn;145) 的大约是在魁北克库伊朱亚克（Kuujjuaq）(493plusmn;51) 的两倍。为了比较分散的花粉总量，除了对每朵柔荑花的花粉产量进行近似比较外，我们还计算了每根茎和每米样带的雄蕊柔荑花的数量。平均值(表2)和方差分析表明两种测量方法的模式相同。地理位置（F[1,8]=7.53，P=0.025）和密度（F[1,8]=7.84，P=0.023，使用数字/m）差异显著，但相互作用不显著。雄蕊柔荑花的数量和大小在魁北克库伊朱亚克（Kuujjuaq）处大于塔尔湾（Tarr）进口处，高密度地区的雄蕊柔荑花数量和大小大于低密度地区的雄蕊柔荑花数量和大小。这两种差异都应该反映在花粉捕集器捕获的花粉数量上。

圈闭捕捉到的花粉雨时间格局在地理位置和密度水平上存在较大差异(图1)，尤其是在花粉流量最大的时期(表3)。采集工作在魁北克库伊朱亚克（Kuujjuaq）终止，随后花粉传播停止。因为塔尔湾（Tarr）进口花粉传播重叠，需要前往巴芬（Baffin）岛。由于魁北克库伊朱亚克（Kuujjuaq）没有检测到花粉的峰散(图1)，因此花粉有效性的估计较为保守，不同位点之间的差异可能更大不同地理位置(F[1,4] = 34.32, P lt; 0.001)和不同密度(F[6,46] = 17.97, P lt; 0.001)采集的花粉粒数差异显著，但小区间差异不显著(F[4,6] = 0.45, P gt; 0.05)。

由于两个地理位置分散花粉的活力不同，花粉捕获率的差异可能不能完全代表有效花粉流动率的差异。魁北克库伊朱亚克（Kuujjuaq）平均花粉活力比塔尔湾（Tarr）入口高25%，差异显著(P lt; 0.001;表2)。塔尔湾（Tarr）入口的花粉产量、活力和每茎的柔荑花密度明显低于魁北克库伊朱亚克（Kuujjuaq）（表2）。

花粉捕获——魁北克库伊朱亚克（Kuujjuaq）和塔尔湾（Tarr）雌蕊柔荑花的大小有差异，但柳絮的数量无差异(每茎或每米;表2)。通过测量柔荑花长度和直径估算的体积在不同位置之间存在显著差异(F[1,32] = 17.41, P lt; 0.001)，但密度和密度与位置的交互作用均不显著(P gt; 0.7)(表2)。柔荑花体积的差异导致每个雌蕊柔荑花的花数减少50%（表2）。

有效的授粉不是用花粉的散布速度来衡量的，而是用柱头吸收的花粉来衡量的。图2为每日采集花粉样品的花粉传播过程中柱头花粉负荷的时间分布规律。当使用每朵花捕获的花粉粒总数（表3）进行评估时，魁北克库伊朱亚克（Kuujjuaq）和塔尔湾（Tarr）入口（F[1，4]=0.20，Pgt;0.05）的总柱头负荷没有显著差异，并且( F[4，6]=0.78，P 剩余内容已隐藏，支付完成后下载完整资料

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