植物激素对盐胁迫的耐受性外文翻译资料

 2022-08-15 03:08

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植物激素对盐胁迫的耐受性

摘要：植物作为一种固着有机体，在逆境条件下依靠内源调节因子调节生长发育以维持其生存。长期以来，植物激素一直被认为是调节植物发育和包括盐胁迫在内的各种胁迫耐受性或敏感性的重要内源分子。植物经常受到许多不利的环境因素的影响，如干旱、寒冷、高温和高盐。在高盐胁迫下，植物由于特定离子对代谢的影响或与水分的关系而迅速地减少生长发育程序。最近对植物激素在不利环境条件下的功能作用的研究，最终揭示了它们对包括盐胁迫在内的环境条件的耐受能力。本文就脱落酸（ABA）、生长素、细胞分裂素（CK）、油菜素甾体（BRs）、茉莉酸、赤霉素（GA）和乙烯等植物激素在缓解植物盐胁迫中的重要作用的研究进展作一综述。

引言

植物已经进化出多种适应策略，如激素调节、氧化还原变化和胁迫相关基因的表观遗传控制，以应对多变的环境胁迫。与其他胁迫反应类似，植物的耐盐性是由多种信号通路的复杂协调提供的，这些信号通路包括胁迫识别传感器蛋白、信号转导子、转录因子和胁迫反应基因及代谢物（Zhu 2002）。这些复杂的信号通路被整合在一起，以允许触发适当的细胞和生理反应，以适应应激环境。在过去的二十年中，利用拟南芥和水稻等模式植物，人们广泛研究了调节植物盐分和最终诱导干旱胁迫的多种信号途径和成分（Xiong et al。2002年；Teige等人。2004年；Hadiarto和Tran，2011年）。在盐胁迫条件下，磷脂、植物激素和钙离子（Ca2 ）等多种信号途径协同激活，调节植物生长发育的渗透调节或稳态。植物激素调节和Ca2 依赖性的酶活性修饰协同或独立地整合到胁迫信号通路中。本文综述了近年来植物激素与维持离子内稳态和盐胁迫耐受的信号网络协同作用的分子机制研究进展。

脱落酸（ABA）

ABA是一种植物应激激素，长期以来被认为是调节植物各种发育过程以及对广谱非生物胁迫适应性反应的重要信号介质（Zhu 2002；Hadiarto和Tran 2011）。ABA被称为内源信号分子，使植物能够在恶劣的环境条件下生存，如盐和干旱胁迫（Raghavendra等人。2010年）。事实上，植物暴露于包括干旱和高盐胁迫在内的非生物胁迫下，会迅速导致内源ABA水平的成比例增加（朱2002；Kang等人。2005）及其生物合成基因在植物中的表达（朱2002）。盐胁迫通过钙依赖性磷酸化途径快速激活玉米黄质氧化酶、9-顺式环氧类胡萝卜素双加氧酶、ABA醛氧化酶和钼辅因子磺脲酶等ABA生物合成相关基因（xiang等人。2002；Zhu 2002；Chinnusamy等人。2006年）。升高的ABA激素通过关闭气孔，积累大量蛋白质和渗透调节用的osmo保护剂，帮助植物在低水分条件下适应环境。然而，ABA水平的升高却意外地导致了植物生长迟缓。提高内源ABA水平以提高包括水稻在内的植物的耐盐性（Moons等人。1995年），芸苔（他和克莱默1996年），菜豆（卡博特等人。2009）和Zea mays（Cramer和Quarrie，2002）与生长缺陷密切相关。

一直以来，ABA生物合成基因的表达水平似乎受到胁迫诱导的Ca2 依赖性磷酸化事件及其下游信号传导途径的调控（Du等人。2010年；Saeng ngam等人。2012年）。例如，干旱敏感基因OsDSM2和OsCam1-1的异位表达导致ABA大量积累，提高了水稻的耐盐能力。对胁迫相关的OsDSM2和OsCam1-1基因的分析表明，它们编码a b a生物合成b-胡萝卜素水解酶和钙结合钙调蛋白（Du等人。2010年；Saeng ngam等人。2012年）。这说明盐胁迫激活的钙离子峰及其相关的磷酸化事件对ABA的生物合成具有积极的作用。在干旱和盐胁迫条件下，ABA信号通路的升高也能上调水稻耐盐相关MAPKs家族的表达。（Hadiarto和Tran，2011年）。MAPK信号级联由MAPKK、MAPKK和MAPK三种功能性蛋白激酶组成，在植物逆境反应的信号介质中发挥着重要作用（Rao等。2010年）。在水稻中，已鉴定出75个MAPK亚家族基因，盐胁迫和ABA处理（Hadiarto和Tran 2011）上调了MKKKs（EDR和DSM1）、MAPKKs（mpkkk1、3、4和6）和MAPKs（MPK5、7、8和12）。与盐胁迫和ABA的上调相协调，表达上调MAPK的转基因水稻表现出更高的耐盐表型（Rao等。2010年）。此外，ABA调控的Ca2 相关激酶和SnRKs可以通过改变基因表达和直接磷酸化ABA和胁迫相关转录因子来调节水稻的耐盐性（Tuteja 2007；Munns和Tester 2008；Rao等人。2010年）。然而，ABA/盐调节激酶在应激反应中的作用仍有待进一步研究。

对干旱和盐胁迫下全球基因调控网络的分析表明，不同的胁迫反应基因受ABA调控（Shinozaki和Yamaguchi Shinozaki 2007；Hadiarto和Tran 2011）。但是，许多盐胁迫反应基因不受ABA的控制，说明盐胁迫反应基因可以通过ABA依赖或ABA独立的方式来控制。与此观点一致，在ABA依赖途径和ABA非依赖途径基因集中观察到盐胁迫反应的不同顺式作用元件。ABA相关转录因子ABFs（ABA应答元件（ABRE）结合因子）、MYCs和MYBs分别通过直接结合ABRE（ACGTGGC）、MYCRS（CAnnTG）和MYBRS（YAACR）参与ABA依赖性盐胁迫应答基因的表达（Shinozaki和Yamaguchi Shinozaki，2007）。然而，ABA非依赖性通路基因通过NACR和DRE（脱水反应元件结合；G/ACCGAC）结合其启动子区域的DNA序列（Shinozaki和Yamaguchi Shinozaki 2007）受NAC和DREB2（AP2/ERF）转录因子调控。例如，ABF结合ABRE基序在所有ABA反应的LEA（晚期胚胎发生丰富）基因的启动子中都被观察到，这些基因在盐胁迫和干旱胁迫反应中起作用（Moons等人。1997年a；Chourey等人。2003年；肖等人。2007年；Liu等人。2009年）。有趣的是，干旱诱导的DHODH1（二氢硼酸脱氢酶1）基因受ABFs和DREB2（脱水反应元件结合2；Liu等人。2009），这意味着盐耐受机制是由ABA介导的或尚未确定的与局部Ca2 信号通路相关的典型盐信号通路特别确定的。

生长素

植物激素生长素在植物生长发育中起着重要的调节作用。它的积累被定义为生长素最大值，与植物新器官的形成密切相关。例如，它主要通过生长素最大值的形成促进血管组织发育、细胞伸长、器官发生和顶端优势（Lau等人。2008年）。一些证据表明生长素参与了植物对盐胁迫的响应，但对盐胁迫调控机制的研究很少。一些研究表明，生长素信号通路与植物幼苗的早期发育过程密切相关（Lau等。2008年；Mockaitis和Estelle 2008年）。生长素生物合成相关YUCCA3的过度表达导致生长素浓度升高，从而导致盐胁迫的超敏反应（Jung and Park，2011）。有趣的是，高盐胁迫通过改变生长素的积累和再分配大大改变了根系结构（Petersson等人。2009年；Wang等人。2009年）。这表明植物组织中生长素最大值形成的再分配与生长降低有关。此外，一些研究报告称，水稻和番茄等作物体内的IAA浓度显著降低（Kazan 2013）。事实上，盐胁迫使番茄的IAA水平降低了75%（Dunlap和Binzel，1996）。因此，胁迫条件下植物生长发育的减少可能是生长素积累和再分配改变的结果。与此一致的是，用IAA或NAA处理小麦种子前后，盐分对小麦种子萌发和早期育苗的不利影响大大减轻（Akbari等人。2007年）。因此，它们的外源应用可能为应对农业领域的胁迫条件提供一种有吸引力的途径。

细胞分裂素

植物激素细胞分裂素（CKs）在植物生长发育过程中的基础作用已被广泛研究。这种植物激素主要调节植物的各种发育，包括细胞分裂、顶端优势、叶绿体生物发生、营养动员、叶片衰老、维管分化、光形态发育、芽分化和花青素的产生（黄和光2001；莫和莫2001）。也有报道称细胞分裂素参与提高植物对高盐和高温胁迫的非生物耐受性（Javid等人。2011年）。特别是，用CKs启动种子可以提高植物的耐盐性（Iqbal等。2006年；Javid等人。2011年）。一般认为，CKs是在植物的根尖和种子发育过程中产生的。它们通过木质部从根转移到茎，在那里它们调节植物的发育和生长过程（Zahir等人。2001年；Kakimoto 2003年）。在盐胁迫条件下，根系细胞分裂素生物合成的减少以及由此导致的地上部细胞分裂素供应的减少可以改变全局基因表达网络，从而可以引起适当的反应来改善胁迫的影响（Hare等人，2002年）。1997年；Tran等人。2010年；Nishiyama等人。2012年）。此外，盐胁迫条件下内源CKs的降低表明细胞分裂素水平可能是提高盐胁迫耐受性的一个限制因素。一直以来，外源应用一种合成细胞分裂素，即激动素，能够打破胁迫诱导的作物种子休眠，如番茄、大麦和棉花（Javid等人。2011年）。激动素治疗的这些积极作用表明，它作为一种直接的自由基清除剂，或可能参与与嘌呤分解保护有关的抗氧化机制（Chakrabarti和Mukherji 2003；Javid等人。2011年）。在盐胁迫反应中基因调控的可能性通常是从给定胁迫触发下转录物丰度的变化中推断出来的。其他地方综述了拟南芥中细胞分裂素相关基因转录丰度对环境因素响应的全球变化（Argueso等人。2009）。

尽管CKs在各种非生物胁迫反应中的积极作用已被证实，但对细胞分裂素受体突变体AHK2、AHK3和AHK4/CRE1在胁迫反应分析中的功能分析却产生了矛盾的结果。几个研究小组已经证明，这三种细胞分裂素受体在ABA介导的应激信号和ABA依赖和ABA独立途径中的渗透应激反应中都起负调节作用（Tran等人。2007年；Jeon等人。2010年；Tran等人。2010年）。在拟南芥中，外部渗透压的变化可以差异性地调节CK反应受体基因的转录水平，包括AHK2、AHK3和AHK4，假设细胞分裂素受体在调节环境信号方面具有重要的功能（Nishiyama等人。2011年）。其他物种的细胞分裂素受体基因受渗透条件变化的调节，表明它们与渗透胁迫反应负相关（Merchan等人。2007年）。

CKs可能通过与胁迫激素ABA的拮抗作用来消除植物的耐盐性（Javid等。2011年）。最近的一些研究为细胞分裂素、ABA和应激信号通路之间存在串扰提供了有力的证据（Nishiyama等人。2011年；Nishiyama等人。2012年）。有报道称，CKs在植物发育和ABA介导的胁迫信号传导中都起着重要的调控作用（Tran等。2007年；Tran等人。2010年）。还假设细胞分裂素和ABA在许多生长和生理过程中发挥拮抗作用，包括植物对环境胁迫的适应（Zdunek和Lips 2001；Chang等人。2003年；Chow和McCourt 2004年；Werner等人。2006年）。在胁迫下，ABA的积累通过促进气孔关闭、减少水分损失、加速叶片衰老、降低植物生长、诱导保护物质的生物合成等途径帮助植物避免胁迫。另一方面，已经很好地证实了CKs促进了气孔关闭和叶片衰老的反应（Finkelstein等人。2002年；Chow和McCourt 2004年；Pospisilova等人。2005年）。此外，细胞分裂素缺乏、CKX过度表达或ipt1、3、5、7四重敲除拟南芥对ABA在种子萌发和ABA相关基因表达方面表现出高度敏感的反应（Nishiyama等。2011年）。相反，它们表现出更高的耐盐表型（Nishiyama等人。2011年）。这些结果表明，CKs在植物盐胁迫反应中起着负作用。为了了解CKs在盐胁迫耐受中的作用，需要进行更为详细的研究。

茉莉酸

JA也是植物多种发育过程和防御反应的关键信号分子（Kazan and Methods 2012）。最近的分子研究已经证明JA在盐胁迫耐受中的生物学相关性。有趣的是，与ABA类似，在耐盐品种作物中，内源JA水平的积累与盐敏感品种相比也有所报道（Kang等人。2005年）。此外，还观察到植物体内的高盐胁迫增加了生物活性JA（Moons等人。1997b）表明较高的JA可作为盐介导的不良反应的有效保护剂。一直以来，外源JA的施用有效地降低了耐盐水稻中的钠离子（Kang等人。2005年）。此外，JA处理可以恢复盐胁迫对几种作物幼苗发育和光合活性的影响（Yoon等，2001）。2009年；Javid等人。2011年）。这些结果与JA在植物盐胁迫反应中的积极作用高度相关。

最近提出了ABA和JA之间调节盐胁迫的串扰的一些证据（Moons等人。1997b；Shinozaki和Yamaguchi Shinozaki，2007年）。JA的受体蛋白SCFCOI1通过JAZ（Jasmonate ZIM domain）转录因子调节JA在植物发育和防御反应中的作用（Kazan and mances 2012）。JA通过SCFCOI1介导的26s蛋白酶体途径诱导JAZ蛋白水解，直接抑制MYC2。MYC2转录因子可以激活下游JA相关的靶基因表达（Kazan和methods，2012）。许多研究报道MYC2转录因子在JA、ABA和盐胁迫中普遍用于调控相关基因的表达。提示JA激活的MYC2可能在调控ABA介导的盐胁迫应答基因中发挥作用。与此一致的是，一些JAZ蛋白如ostif1、6、9、10和11已被鉴定为水稻中的盐诱导基因（Ye等人。2009年）。

尽管如此，茉莉酸对ABA介导的盐胁迫耐受的协同作用仍存在争议。最近的研究表明，JA在水稻盐胁迫相关基因表达的ABA依赖性调控中起到拮抗作用（Moons等。1997b年）。外源JA对ABA存在下水稻根系OsL

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