叶附生苔藓植物的适应性特征和群落构建微气候波动与叶附生苔藓植物群落贝塔多样性的相关性外文翻译资料

 2023-01-06 11:01

叶附生苔藓植物的适应性特征和群落构建

微气候波动与叶附生苔藓植物群落贝塔多样性的相关性

摘要：

群落成分区域间的变化，或者说贝塔多样性，是区域多样性的主要部分。然而，我们对能够调节贝塔多样性的生态因子了解甚少。目前的研究使用叶定殖（附生）苔藓植物群落作为模型系统，从而研究微气候对贝塔多样性的影响。从法属波利尼西亚莫雷阿岛社区的18个区域收集并鉴定共354种叶附生苔藓植物。在每个区域，分别测定温度和相对湿度，并转换为蒸汽气压差（VPD）。分析表明不同区域间贝塔多样性随着VPD平均范围的增加而增加。微气候条件的高波动使栖息地质量增加，从而导致叶附生群落存在更大的差异性是可能存在的。然而，大部分附生种类的生态位不随VPD范围的减少而减少，这表明，我们观察的模式可能是其他机制的结果。

关键词：叶附生植物，苔藓植物，群落，贝塔多样性，微气候，蒸汽气压差。

引言

贝塔多样性，定义为群落组成变化的幅度，随着许多生态学家将重点转移到对生物多样性的描述和理解，在最近几年获得了更多的关注(Anderson et al., 2011)。这种重新复出的研究兴趣使人们建立多种贝塔多样性的模式(Keil et al., 2012; Tang et al., 2013)。然而，许多该类研究依靠先前收集的数据，那些数据并不是为研究贝塔多样性而收集的，使这些研究受到批评(Kraft et al., 2011; Qian et al., 2012; Tuomisto and Ruokolainen, 2012)。只有近期收集的数据，是专门为了论证和推断所观察到的贝塔多样性的机制(Harrison et al., 2006; Myers et al., 2013; Fernandez Going, 2013)。

高水平的贝塔多样性往往归因于生境异质性和栖息地的选择性(Whittaker, 1972)。据推测，区域的质量区别导致非随机生物体的定殖(Davies et al., 2005)。例如，加利福尼亚地区的植物研究显示在蛇纹石和无蛇纹石栖息地上存在高水平的贝塔多样性，表明栖息地质量在产生贝塔多样性的重要作用(Harrison et al., 2006; Anacker and Harrison,2012)。但是，迈尔斯等人(2013)的研究表明高贝塔多样性也可能输扩散限制的结果。然而，对于植物的该类研究往往需要更大的样本，需要一个广大的地域范围来推断模式和流程。

在非连续的空间和时间，叶定殖（叶附生）苔藓植物小群落为贝塔多样性的研究提供了一个优秀的模式。26种叶附生群落能够从一个较小的区域获得，并在多个栖息地类型和尺度间延伸。它们普遍存在于最潮湿的热带雨林并且可完整保存以供后期检查(Richards, 1932)。尽管有这么多优点，这个系统还没有应用于贝塔多样性的模式和过程研究中。

作为苔藓植物的宿主，维管植物叶片在物理构造和化学成分上不同(Muuml;ller and Riederer, 2005)。该种不同使枝叶在功能上不同，并且已被证明会影响叶附生苔藓植物的定殖(Brenes-Arguedas et al., 2006; Andreas, 2011)。各种自然历史记录报道了一些与宿主叶附生苔藓植物与他们的宿主叶(Luuml;cking, 1995; Poacute;cs, 1996)。然而，叶附生苔藓植物先前的研究并没有在数量上证实在叶的成分变化或贝塔多样性(Winkler, 1967; Coley et al., 1993)。

一个可能的原因为何叶附生苔藓植物协会仍不清楚可能与微气候因素有关。哥斯达黎加最近的一项研究证明了群落结构与微气候的相关性(Sonnleitner et al., 2009)。最早的关于宿主特异性的分析包括从大范围内不同微气候的宿主群落数据，因此，无法从微气候中分离出宿主的影响。宿主叶表面的微起伏变化，可能会被微气候因子扩大，从而导致宿主特异性的程度变化。叶表面边界层为叶附生生物提供了一个完全不同的环境条件(Morris, 2002)。因此，略有差别的气候条件可能导致苔藓植物栖息地质量差异较大Olarinmoye（1975）特别提出，宿主特异性可能是一个更显著在一个“不太有利”的环境。换句话说，苔藓植物类群可使用的宿主

（它的“位宽度。”; Feinsinger等人，1981）可能在一个压力更大的环境中减少。热带苔藓植物，水环境中的高变化是压力的一个可能来源，因为这些苔藓植物通常不耐干燥(Zhu and So, 2001)。然而，一个空间上的微气候数据采样需要检验这一假设。

目前的研究调查叶附生苔藓植物群落来量化微气候变化在宿主间贝塔多样性的影响。具体来说，我提出以下问题：1）贝塔多样性的变化随着微气候波动的梯度？ 2）贝塔的多样性变化与叶附生物种宿主生态位宽度减少有关？ 我假设贝塔多样性将随栖息地微气候的波动增大而增大，如每日蒸汽气压差（VPD）的测量。贝塔多样性的增加也可以与贝塔多样性与叶附生苔藓植物宿主生态位宽度的减少有关。

方法

研究区域 - 这项研究是在莫雷阿岛的进行（17°2925“S，149°4934W）。莫雷阿岛是社会群岛，法属波利尼西亚的一部分，位于塔希提岛最北部大约17公里，占地约134平方公里。研究区域仅限于中海拔次生林（118-241米以上海平面）在Opunohu山谷，那里大部分土地从种植和旅游业保留。该地区的年平均降水量为325厘米（RESH等人，1990）。经过2000多年历史，由于波利尼西亚人过度利用土地，这片土地已基本废弃自从欧洲人在1768到来（Green等，1967年; Lepofsky等人，1996）。该地区常见的树冠树种包括大溪地板栗（Inocarpus fagifer），海芙蓉（芙蓉黄槿），马来语苹果（马六甲蒲桃），栗（Aleurite栗）和马拉（新乌檀属fosteri）。林下层通常由苗和树冠树树苗组成，以及尼娅reinwardtiana，藤露兜属属，紫花苞舌兰，以及各种蕨类植物（莲座evecta，

开疆拓土，乌羽玉属，Teraphyllum wilkesianum，Lomariopsis brachenridgei和Nephrolepis hirsutula）。

研究地块选择了基于宿主的可用性和它们的日常蒸汽范围气压差（VPD）。每个3times;3平方米的包含三大宿主类型。宿主的两两组合是基于其丰富的研究领域。宿主组合包括12被子植物（一fagifer和S. malaccense）和蕨类植物的苗（有爪动物门定）。宿主组合2由一fagifer苗和两个蕨类植物（B.有爪动物门和T. wilkesianum）的。这些宿主以片状分布在，只有十一块地与宿主组合1，,并挑选了7名与宿主组合2。对于每个宿主的组合，该地块是至少六个米单独，但整体面积也没有超过sq.km2以便减少由气候不同造成的影响。在每块地上，每个宿主至少一个植株收集1到3片叶子，产生总共354叶子。样品压制和干保存、鉴定在加州大学伯克利分校实验室里完成。

VPD已被用于量化苔藓植物水环境(Fenton andBergeron, 2006; Sporn et al., 2009)，因为它同时捕捉温度和相对湿度对水蒸汽可用植物的影响(Jones, 1992)。在这项研究中，空气温度和相对湿度分别每五分钟记录，连续五天，在2011年干燥的季节季节（9月至10月），用数据记录仪（EL-USB2，丽雅电子，伊利，PA，USA）。由于设备的限制，每次测量只能测量1块地内一个宿主组合

并且两块宿主组合地之间的校准不能进行。对每块地的VPD进行计算，利用琼斯（1992）和涂公式（2010年），日常范围的VPD是在24小时内最高和最低VPD之间的差异的平均值。

鉴定及社区评估 - 叶附生苔藓植物通过解剖和复合显微镜鉴定。在这项研究中，标识和命名法中遵循朱和So（2001）和勒金（1995）的约定。凭单存放在加州大学（UC）植物标本馆。使用覆盖类系统确定叶子的丰度：1为5％，2为5-10％，3为10-25％，4为25-50％，和5gt;50％。此盖类方法已被证明对于其他隐花植物（苔藓和地衣）是适当的群落数据（麦克卡尼和Grace，2002年）。所有类群的叶面积和总盖度，使用ImageJ的软件对树叶的扫描图像进行确定（Schneider等，2012）。

贝塔多样性 - 为了计算在每块地中宿主类型的多样性，对每个宿主类型每个分类的平均丰度测定，并随后在使用试验组分散体（PERMDISP2手续多元同质化; betadisper功能R中的素食主义者; McArdle and Anderson, 2001)。群落社区的平均距离被用于多样性测试，在这个基础上它代表群落的“变异”（Anderson等，2006; Anderson等，2011）。要确定多样性是否随VPD范围内变化，一个线性回归

在每个宿主组合进行。线性混合效应模型也适用于两个组，从而评估每个地块内VPD的贝塔多样性的整体效果，将宿主组合当做一个随机因素。

空模型 - 一个空模型，通过随机抽样（无需更换）构造，从观察到的数据集中每个苔藓分类丰盈值到叶满999迭代。通过保持一个地块内的总生物量和种库，这个空模型允许我们测试是否观察测试多样性可以通过随机定殖复制(Gotelli and Graves, 1996)。从空模型的预期，或多样性标准化的区别偏差，被除以所观察到的和预期值之间的差，计算预期值的标准偏差(Kraft et al., 2011; Myers et al., 2013)。低于零以下的偏差表明贝塔多样性的低于空模型，高于零以上的偏差表明贝塔多样性的高于空模型。

宿主生态位宽度 - 对于每块地，五大叶附生品种的生态位宽度通过从每个宿主组合计算，以确定是否在测试分集模式，可以通过在宿主利用率的变化进行说明。这五个物种发生在超过研究了一半地块横跨VPD范围的研究的梯度。在宿主组合1，主要类群苔藓分别Cololejeunea北球，C lanciloba，Drepanolejeunea萍，细鳞属，和Lepto细鳞epiphylla。在宿主组合2，主要的类群与宿主1的组合是几乎相同的，不同的是C.在北球从这个组合遗漏，并取代由C. planissima。的比例相似性（PS）被用作宿主位宽度的量度（Feinsinger等人，1981），因为它显示出比传统的莱文指数性能更好，它没有采取资源可用性考虑（史密斯，1982; Bolnick等，2002）。在里面附生苔藓植物的情况下，每一个宿主的总表面面积是总资源可用，和叶表面由每个物种覆盖的比例为资源利用的量度。一个

的1位宽度值表示宽利基（非特异性的使用资源的），而较低的值表示窄众，或者更具体地利用现有的资源。关系生态位宽度和VPD之间的范围内使用阿尔法0.05以线性回归确定。

所有的统计学分析和数据管理是在R统计编程进行的：语言（版本2.15，R核心团队，2012）附加包：素食主义者（奥克萨宁等，2012），NLME（皮涅罗等，2012），plyr（威克姆，2011），reshape2（威克姆，2007年），以及激情似火

（Kembel等人，2010）。

结果

Beta版的多样性 - 在宿主组合1，宿主类型之间贝塔多样性增加显著随VPD范围（线性回归，R2 =0.39，P =0.02; Fig2.1A）。在宿主结合2，多样性也表现出随VPD（线性略有增加回归，R2 =0.23，P =0.15，Fig2.1B）。与宿主结合作为一个随机因素回归模型，beta;多样性，提高整体VPD范围（线性显著上升混合效应模型，P= 0.01）。

与空模型的贝塔多样性进行比较，观察到的贝塔多样性在宿主组合1中均低于在较低的范围VPD（贝塔偏差lt;0，Fig2.2A），并从空值正偏离随VPD范围（贝塔偏差gt;0，Fig2.2A）。模式都不如宿主组合2（Fig2.2B）清楚。宿主生态位宽度 - 在宿主组合1，在系统中的五大苔藓植物，L. epiphylla品种最丰富，一直有一个生态位宽度接近1（Fig2.3）。 C. denticultata，四萍和细鳞SP的生态位。展出的负相关与VPD范围（Fig 2.3，坡度估计=-0.03，-0.67，-1.4，分别）。 C. lanciloba

显示，生态位宽度随VPD范围略有增加。然而，没有这些关系有统计学显著（线性回归，Pge;0.08，0le;R2le;0.46）。

对于宿主组合2，L epiphylla同样保持了生态位宽度接近1。C. lanciloba的生态位宽度似乎窄幅波动围绕0.75和1的模式VPD范围和其他物种的位宽度并未是线性的，因为r2值分别低（0le;R2le;0.20，Fig2.4），并没有线性回归表现出显著差异从零斜率估计（线性回归，Pge;0.43）。

讨论

该结果支持这一假设，贝塔多样性随着微气候波动增加而增加（在此情况下，每天的VPD范围内）。从空模型的偏差也证明了随机定殖无法重现的观察模式

增加测试的多样性。在宿主组合1中，在低VPD范围，所观察到的测试分集

比随机定殖低。相反在更高的VPD范围，其中所保持的观察测试的多样性超过了从空值的期望。这些模式与以前的研究结果相一致，虽然热带附生植物一般

具有低的宿主特异性(Poacute;cs, 1982; Richards, 1984; Kuuml;rschner, 1990)，它们的分布上lt;

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