干旱胁迫下核桃种子萌发的综合生化研究外文翻译资料

 2022-02-14 09:02

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附录A 译文

干旱胁迫下核桃种子萌发的综合生化研究

Naser Lotfia, Ali Soleimania, , Kourosh Vahdatib, Ramazan Ccedil;akmakccedil;ıc

摘要：核桃生理生化指标的评价对于确定能够帮助育种家选择耐旱性较强的核桃基因型的线索具有重要意义。这一目标可以通过分析来自不同遗传资源的种子生化化合物来实现，例如来自个体树木的种子，这些树木通常都受到干旱胁迫。在本研究中，我们评估了PEG6000诱导的干旱胁迫对6个核桃基因型(即#39;SS2#39;、#39;TT2#39;、#39;TT1#39;、#39;ZM1#39;、#39;hawd#39;和#39;Chandler#39;)种子萌发的影响。光周期为12h，平均温度为251c。根据发芽指数的不同，ZM1、hahward和Chandler三个基因型的耐性较强。在干旱胁迫下，脯氨酸和可溶性总糖含量增加，特别是在强度胁迫下，淀粉含量下降。当水势达到-1.5MPa时，胚根和胚芽组织中的POD、APX、CAT、SOD和LOX酶活性显著提高。3种基因型(即TT2、TT1和SS2)易受细胞壁损害(即脂质过氧化)。耐受基因型中高水平的Spd和Spm伴随着种子中玉米素、内源IAA、玉米素核糖苷和ABA的显著增加。结果表明，在干旱胁迫下，核桃种子萌发过程中游离Spd的积累有利于核桃种子的萌发。游离Put的积累可能是抑制核桃种子萌发的一个抑制因子。

关键词:核桃、荷尔蒙、酚类化合物、多胺、种子发芽

1.引言

植物是生物最重要的营养来源。特别是水果中含有对人体健康有重要作用的生化物质。在中国和其他亚洲国家，核桃主要用于传统医药。在植物的生命周期中，非生物胁迫可能经常发生。干旱可能是抑制果树生长的主要压力来源，它导致果园产量大幅度下降()。由于某些亚洲和Middle-Eastern国家普遍缺水，饲养者有必要进行区分研究植物对干旱胁迫的生理生化反应，探索提高不同基因型耐旱性的新途径。天然种质资源是揭示植物在缺水条件下反应机理和存活状况的理想材料。

波斯核桃（Juglans regia L.）被认为是一些中东国家以及世界上其他各个地区的重要食物来源。 成熟核桃树的种子萌发，生长和果实产量可能受到该物种的自然分布的限制，因为它相对易受水资源短缺的影响（Lot fi et al。，2010）。

萌发阶段通常被认为是幼苗建立过程中的决定性阶段，并且可以通过干旱胁迫大大减少（Hubbard等，2012）。 在种子中，对生长培养基中不同量的水的反应及其短缺可以抑制萌发及其周围的过程（Cardoso，2012）。 以前的研究案例通过使用聚乙二醇（PEG6000）溶液考虑了湿基质的不同渗透势，从而模拟了种子的水分条件（Almeida等，2014; Shen等，2015）。 该方法广泛应用于多种商业种子。

可以应用与胚芽和胚根有关的幼苗特征的评估，例如胚芽长度，胚根长度和干质量来测量植物的初始活力（Vanzolini等，2007），这也可能涉及分析种子储备（Henning等，2010）。此外，Pereira等人。 （2015）表明，种子中的生化化合物可以影响种子的萌发，并且可以与植物激素如IAA和ABA显着相关。然而，关于核桃中的种子萌发及其初始生长，这些激素的机制及其确切的影响尚不清楚。 ABA可延迟胚根扩张，从而导致正常种子生长的抑制（Graeber等，2010）。当种子准备发芽时，ABA效应的拮抗剂是赤霉素（GAs）（Miransari和Smith，2014）。 GA是刺激物产生水解酶，特别是alpha;-淀粉酶，有助于种子发芽。细胞分裂素（CKs）和生长素也会导致种子发芽。在种子萌发的所有阶段中，已知CK具有活性（Yamaguchi，2008）。

从压力生理学研究中获得的最新证据表明，多胺是信号反应中的关键参与者，这些反应涉及中枢代谢，糖/脂质稳态，维持，抗氧化能力的诱导和渗透调节。 植物生长通常受到PA和激素之间显着关系的调节（Yang et al。，2008）。 S-腺苷-L-甲硫氨酸（SAM）的生物合成前体与PA和乙烯的份额一起发生，并且乙烯合成的速率可能与Spd和Spm的生物合成的增加有关。 此外，据报道，通过应用外源Spd和Spm，水稻籽粒中的玉米素和玉米素核苷显着增加（Yang等，2008）。 在葡萄砧木中，据报道，对盐度的反应与组织中PA和ABA的存在有关（Upreti和Murti，2010）。

ROS的积累是一种由于干旱压力而发生的常见的生化变化（Ozgur等，2013）。细胞中ROS的稳态水平由一系列非酶抗氧化剂和抗氧化酶维持。特别地，清除ROS的抗氧化酶包括SOD，过氧化氢酶CAT，POD，APX，GR和GPX（Mittler等，2004）。而且，非酶抗氧化剂包括GSH和AsA。以前的研究表明，NaCl或PEG可以提高苜蓿胚根和胚芽中CAT，APX，SOD和POD的酶活性（Wang et al。，2009）。据报道，在硅应用下，甘草根和叶中SOD，CAT，GPX，POD和GR活性以及AsA和GSH含量增加。硅旨在共同应对盐胁迫和干旱胁迫（Pereira等，2015）。在为育种计划目的评估种质的可用遗传变异性时，这些标准具有重要价值。因此，选择和使用遗传继承压力耐受性的基因型种子将是有价值的。

在波斯，有许多古老的核桃树种植在河岸上。这些树木存活了很长时间，表明它们具有耐受压力的有价值的基因，而它们的后代也可能适应环境并适应不利的环境条件（Vahdati，2003）。在先前的研究中，在干旱胁迫下不同核桃基因型的种子萌发中观察到显着变异（Lot fi et al。，2009,2010）。然而，到目前为止，核桃种子的激素和生化方面尚未得到评估，以应对干旱胁迫，特别是关注不同的母体资源和多样化的遗传变异。因此，目前的研究是为了提供明确的证据，证明核桃种子中的生理和生化化合物可以影响渗透干旱胁迫下的萌发。希望当前工作的有希望的成果将为推进核桃育种计划及其改进提供一些启示。

2.材料和方法

2.1植物材料，种子萌发和渗透培养基的制备

从开放授粉的天然树木中收集六种基因型核桃（#39;SS2#39;，#39;TT2#39;，#39;TT1#39;，#39;ZM1#39;，#39;Haward#39;和#39;Chandler#39;）的半同胞种子，并对种子进行筛选以获得明显的质量。所研究的基因型的形态和物候特征如表1所示。#39;ZM1#39;和#39;SS2#39;基因型的种子来自位于伊朗西北部的乌尔米亚的Ghoshchi和Anzal地区。 Ghoshchi地区的特点是海拔1421米，地理坐标为37.59.32 N，45.02.18 E.该地区的气候年平均降水量为212毫米。它通常在夏季覆盖三个月的严重干旱，冬季可能会遇到干燥，寒冷的环境。最低和最高温度分别为-18和32°C。在某些情况下，可能会有长达5个月的霜冻（从10月到4月）。基因型#39;TT2#39;和#39;TT1#39;来自位于伊朗西北部东阿塞拜疆省的Bonab郊区，其地理坐标为37.20.0 N，46.03.0

  1. Bonab的海拔高度为1290米。该地区年平均降水量为246.47毫米。有4个月的干燥和炎热的夏季，但寒冷和干燥的冬季。年度温度的最小值和最大值分别为-14和35°C。年平均气温为13°C，每年可能包括长达六个月的霜冻（从10月到3月）。外来基因型#39;Haward#39;和#39;Chandler#39;的核桃种子是从属于特定研究领域的商业果园收集的商业果园，属于土耳其中部和南部地区的安卡拉和科尼亚的特定研究领域，在这些地区那里气候干燥和半干旱。

将核桃种子在水中浸泡10天。 然后，在暴露于冷却处理之前用5％Captan杀真菌剂处理它们，所述冷处理包括将种子在4至6℃下在冰箱中储存四周（以破坏种子）。 然后，种子生长

含有中等粒度珍珠岩的小型聚乙烯罐。 该实验的对照组是蒸馏水。 聚乙二醇（PEG6000）得自Duchefa Biochemie（Haarlem，Netherlands）。 制备对应于渗透势（Psi;s）为-0.5，-1.00，-1.50，-2和2.5MPa的不同浓度的PEG溶液，并如Michel所述，向每个罐中加入50mL等份的PEG溶液。 考夫曼（1973）：

phi; = - (1.1810–2) times; C - (1.1810–4) times; C2 (2.6710–4) times; CT (8.3910-7) times; C2 (1)

当PEG的浓度由C（水的g L1）表示时，T表示温度（℃），水势（bar）通过phi;或Psi;s重新表示。 使用自动冷冻渗透压计（#39;WP4 Dewpoint Meter#39;，Decagon Device，Inc。）进行水势的验证。

称量聚乙烯罐，并用塑料涂层覆盖其表面以防止表面蒸发。 然后将盆置于25plusmn;1℃的室内，相对湿度为57％。 每天早上称重它们，并在计算蒸发速率后加入一定量的蒸馏水。 在实验过程中，没有营养液添加到处理过的盆中。 当对照幼苗的胚根长度（asymp;0Psi;s）达到4 cm的时候，在所有幼苗中测量下列生长指标：种子发芽率，胚根和胚芽长度，鲜重和干重，直径和胚芽与胚根比。 MGT和FGP分别根据方程式计算得出。 （2）（Refka et al。，2013）和Eq。 （3）（Ren和Tao，2004）。

MGT=Sigma;ni-ti /N, (2)

如果在连续的时间间隔内发芽的种子数由ni表示，则测试开始和特定间隔结束之间的时间用ti表示，发芽种子的总数显示为N.

(FGP) % = (n/nt) times;100 (3)

其中#39;n#39;表示发芽种子的数量和由nt表示的种子总数。

萌发指数即：GRI，GI和GSI分别由Eqs计算。 （4），（5）（Salehzade等，2009）和（6）（Ahmad等，2009）。

（GI）=（nd1/1） （nd2/2） （nd3/3） hellip;（ndt/i） (4)

发芽速度由（GI）和nd1，nd2表示，......，ndi标记表示在第1,2,3 ......和i天发芽的种子数。

GRI（%）=sum;（G1-Gt-1/t）times;100（5）

如果发芽期每一天发芽的百分比由方程式表示。（5）（更高的GRI显示更快的萌发），在第（i）天发芽的种子的百分比由Gi表示，并且前一天发芽的种子的百分比由Gi-1显示。

（GSI）= [PI（受压种子）/ PI（对照种子）]times;100 = [（nd2times;1） （nd4times;0.75） （nd6times;0.5） （nd8times;0.25）（应力种子）] / [（nd2times;1） （nd4times;0.75） （nd6times;0.5） （nd8times;0.25）（对照）种子）]， （6）

该等式是耐旱性的表达，并且其中PI表示快速性指数，nd2，nd4，nd6和nd8分别表示在第2,4,6和8天发芽的种子数。使用SIGMAPLOT9.0（软件Systat Software Inc.，San Jose，CA，USA）通过回归分析描述发芽率和水势之间的关系。最后，通过方程式计算发芽速度。（7），如发芽速度指数（IGV）所示（即更大的数值显示更快的生殖率）（Luan et al。，2014）：

(IGV) = Sigma;G/t (7)

其中，一天间隔萌发的种子百分比用G表示，t是总萌发期（天）。

2.2.幼苗的相对含水量，相对电导率和丙二醛含量

将胚芽和胚根样品（称重约0.1g FW）洗涤五次，然后在水中漂浮24小时。随后，将它们在室温下沥干，并测定膨胀剂（TW）的重量。 在80℃下将组织干燥24小时后记录干重（DW）（Pattanagul，2011）。相对含水量（RWC）通过以下形式计算：RWC = (FW minus; DW) / (TW minus; DW) times; 100%.

为了测量RC，计算遵循Chu等人概述的方法。（2016）。 根据使用硫代巴比妥酸的略微改进的方法（Talaat等，2015），通过MDA浓度测定膜脂的过氧化水平。

2.3.发芽种子中可溶性糖，淀粉和渗透物的浓度

主要是通过Janeczko等人描述的方法分析冻干和流动的重建。 （2010年）。使用Agilent Technologies 1200 HPLC分析样品，并且HPLC装置配备有电流检测器ESA（Cou- lochem II Analytical Cell 5040）和金电极。该实验中的柱是Hamilton RCX-10 250times;4.1mm，其与HPLC模型Hamilton，Reno，NV，USA相同。此外，将100mM氢氧化钠溶解在水中。然后，形成流动相，其流动速率为1.5ml min-1。为检测器选择200 mV的分析电位，从而将氧化和还原电位调节到800 m和-900 mV。控制设备受到监管安捷伦科技化学工作站B04软件和考马斯亮蓝G250的方法用于在处理数据之前评估数据集合。可溶性蛋白质的浓度在科学文献中已知（Wang等人，2013），并且在595nm的比色波长下评估它们的吸光度水平。使用Chołuj等人的方法测量脯氨酸的量。 （2008），并且应用520nm的波长来测量其吸光度。最终的计算包括标准

2.4.抗氧化剂，活性氧和酚类化合物

首先，使用Brinkmann均化器（Polytron-Kinem

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