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基于藤壶大型肌纤维的忆阻模型研究
摘 要
动作电位的产生(震荡)在生物系统是非常复杂的,目前对离子层面的非线性动力学现象研究甚少。本文揭示了在藤壶大型肌纤维中对动作电位带的产生很重要的时变钙离子和钾离子，这些离子其实是电路理论角度上的通用忆阻器。本文将从藤壶大型肌纤维的Morris-lecar数学模型（下文简称M-L模型）方程中体现这两个离子所有的忆阻行为。同时也通过分析钾离子通道电阻和钙离子通道电阻给相关课程教科书一定参考，帮助理解普通电阻和非线性电阻的区别。文中还在使用了小信号电路模型和霍普夫分岔定理的忆阻M-L数学模型条件下对动作（振动）电位的产生进行了深入全面的分析。
关键词：振荡;动作电位;藤壶大型肌肉纤维;Morris-Lecar模型;记忆电阻;非线性电阻器;霍普夫分岔;亚临界特征值。
1. 引言
生物膜的动态特性已经研究将近100多年。发现于1952年的Hodgkin-Huxley(HH)电路模型是利用神经生理学去描述基于鱿鱼巨轴突细胞膜的单个神经元动作电位的产生和传播的最著名的数学模型(霍奇金amp;赫胥黎,1952)在HH模型下动作电位的产生是由随着钾离子浓度的升高钠离子浓度也随之增加，同时电流流入独立漏电导电压源。在HH模型中的钾离子和钠离子分别被误识别为一种具时变性的钾电导和具时变性的钠电导。蔡、康等人提出他们事实上是从电路原理角度上的通用忆阻器。HH模型是由多种电路元件以及与细胞膜电压有关联的四个复杂非线性微分方程，钾通道激励函数，钠通道激励函数。一些关于藤壶肌肉纤维(Hagiwara amp;纳卡,1964;Hagiwara等人,1969;Hagiwara,1966;凯恩斯等人 .,1973)的研究表明,细胞膜的电学行为可以分别用涉及钙(Ca )和钾(K )离子的方程来解释。选择藤壶作为研究对象的原因是藤壶肌肉纤维具有在缺少动态性更加复杂的钠离子产生时可以发生电学现象，这种更加复杂的钠离子是在Hodgkin–Huxley观察的章鱼巨轴突细胞膜中发现的。后来，M-L也提出藤壶大型肌肉纤维的振荡现象可以由一个压敏钙离子和一个延时的压敏钾离子间的动力学交换现象效仿。M-L模型确实要比HH模型更为简化。图1（a）为藤壶，是一种常被发现于海洋中的节肢动物，图1（b）为一种典型的生物神经元电路M-L模型。模型由一个时变性钙电导gca，一个时变性钾电导gk，一个漏电导gl，以及一个细胞膜电压cm。
初始M-L模型的组成为可以描述为以下3个微分方程：
（1a）
这里有：
（1b）
（1c）
（1d）
（1e）
（1f）
（1g）
其中，分别表示通过轴突细胞膜电容，电阻，时变性钙电阻，以及时变性钾电阻的电流；漏电导电势，钙电势，钾电势分别表示为；M，N分别表示为打开钙离子通道和钾离子通道的部分；分别表示在稳定状态打开钙离子通道和钾离子通道的部分；分别表示打开钙离子和钾离子通道的比率常数；分别表示打开钙离子和钾离子通道的比率常数最大值；分别表示到达0.5mv时的电势；分别表示斜率的倒数。
式1（a）—1（c）所示的三次微分方程可以在钙离子反应远快于钾离子的反应假设下简化为二次微分方程。该离子的的状态方程总在稳定状态，例如：在1（d）中定义的。根据V和N简化后的二维方程如（2）式所示：
（2）
表1所示为（2）式参数：
表1 简化M-L模型参数值
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在这里，简化项 是一个二维时间恒定钙离子通道非线性电阻，其基本关系被定义为.将1（b）式中的时变性钙电导更换为钙离子通道非线性电阻，我们就可以获得式12（a）所示的M-L模型。
虽然简化方程被广泛使用在简化基于藤壶神经元的三次初始M-L模型中，但是时变钙离子和时变钾离子在电路原理的角度上有着概念性错误。一些作者最近发现在神经细胞膜中的钙离子通道可以作为忆阻电路元件，然而钙离子和钾离子的忆阻特性却没有给出一个深入全面地分析。本文的主要研究目标就是在数学角度上证明在M-L模型中钙离子通道和钾离子通道并不是时变性电导而是时不变忆阻器。本文的另外一个研究目标是通过小信号电路以及霍普夫分岔定理深度分析在M-L模型中动作（震荡）电位的产生。
2. 忆阻器概述
忆阻器是一个两端口的电器元件，且其瞬时电压和电流遵从欧姆定律。一个通用忆阻器由一个电流源表示为：
（3a）
这里的为忆阻器的忆阻值，忆阻值取决于以下n个微分方程，其中状态变量为.
(3b)
相似的，如果输入是电压v，那么将式（3a）表示为相反的形式比较方便，如果输入为电压，我们将这种忆阻器称为压控忆阻器。在这种情况下忆阻值表示为G(X)，状态变量为，分别表示如下：
（4a）
（4b）
式（4a），（4b）将用于证明时变性钾电导和时变性钙电导在M-L模型中是不随时间改变的忆阻器。
3. 钾离子通道忆阻器
在M-L模型中时变性钾电导如式2（a）表示，输入电压和输出电流分别表示为，我们定义：
（5a）
由表1可知，.流入钾离子通道忆阻的电流遵循欧姆定律：
（5b）
其中， （5c）
由状态方程表示的钾离子通道开放部分表示为：
（5d）
观察式（5a）-（5d）是由式（4a）-（4b）按照打开钾离子通道部分N定义的压控忆阻。只有将一个状态方程按照N定义为式（5d）的形式，才可以这类忆阻器为一次钾离子通道通用忆阻器。至此我们将误导的时变性钾离子电导代替为钾离子通道忆阻器，如图2（b）所示。我们还全面深入提出了一个钾离子通道忆阻器行为特征分析。
图2 钾离子通道忆阻器等效电路
3.1 双极周期信号激励下的紧磁滞回线
忆阻器具有在任意双极周期信号激励下有从零开始的紧磁滞回线的特性。为了证明钾离子通道在M-L模型下是忆阻，我们采用一个正弦电压信号进行仿真，其中，。图3（a）为其相应的电流输出，钾离子通道随时间变化的开放部分表示为N（t），随时间变化的电导变化量表示为。根据图3（a）可以看出：
- 无论的值何时变为零，值都回到原点.
- 都为正值
图3（b）中上图为绘在，平面上的李萨如图像，由这样经过远点的，构成的多值李萨如图像称作紧磁滞回线。这个结构是辨别忆阻其他形式的非记忆性设备的重要特征。图3（b）中下图为随着变化图像。
图3 （a）随时间变化曲线 （b）紧磁滞回线
3.2 紧磁滞回线频率依赖性
忆阻器另一个特点为紧磁滞回线对双极性周期激励下的信号频率具依赖性。这个特性表明在某个临界频率以上，磁滞旁瓣面积随周期输入电压的频率增大而单调减小。以下举例说明这个特性，设输入电压分别为。从图4可以看出对于所有双击周期激励信号下的紧磁滞回线会随着频率升高而收缩，并在频率无限大时紧磁滞回线收缩为一个单值函数。所有的紧磁滞回线都体现了忆阻的特性。
图4 不同输入电压下的紧磁滞回线
3.3 磁滞旁瓣区域的频率依赖
基于忆阻的基本关系紧磁滞回线也有其典型形状。在忆阻两端输入双击周期激励信号，当输入电压频率大于紧磁滞回线在一、三象限部分随着电压频率上升而单调减少。磁滞旁瓣区域的频率依赖是忆阻另外一个特性。紧磁滞
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