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硝化抑制剂在有利于反硝化的秸秆诱导条件下更有效地减少N2O排放
Di Wu a, *, Mehmet Senbayram b, Reinhard Well c, Nicolas Bruuml;ggemann a, Birgit Pfeiffer d,Nadine Loick e, Barbara Stempfhuber f, Klaus Dittert d, Roland Bol a
a农业生物地球研究所（IBG-3），德国于利希研究中心有限公司，52425 于利希，德国
b哈兰大学植物营养与土壤科学研究所，奥斯曼贝，63000 尚勒乌尔法，土耳其
c杜能气候智能农业研究所，联邦农村，林业和渔业研究所，Bundesallee 50，38116 Braunschweig，
德国
d作物科学部，植物营养和作物生理学部，哥廷根大学，Carl-Sprengel-Weg 1，37075 哥廷根，德国
e洛桑研究所, North Wyke, Okehampton, Devon EX20 2SB, 英国
f亥姆霍兹慕尼黑中心，德国环境健康研究中心，环境基因组学，Ingolstadter Landstraszlig;e1，85764 Neuherberg，德国
文章信息
文章历史：
于2016年6月7日收到初稿
于2016年10月17日收到修订稿
于2016年10月30日采纳
于2016年11月6日在网站发布
关键词：
硝化抑制剂
硝化
反硝化
氧化亚氮
同位素
基因丰度
摘要
合成/有机肥料形式施用的活性氮肥（N）不仅对支撑日益增加的人口起关键作用，还能够释放氧化亚氮（N2O）引起全球变暖。使用硝化抑制剂（NIs）已经反复被证实能够减少N2O排放；然而，它们减少N2O排放的有效性在不同环境条件下差异很大。因此，需要更好地了解在一系列不同条件下，Nis将如何以及在何种程度上减轻与肥料相关的土壤N2O排放。本研究，我们在全自动连续流培养系统中在有利于硝化或脱氮衍生的N2O排放的条件下进行土壤培育实验。此外，还定量了土壤AOB amoA和AOA amoA基因的丰度，以及分析了N2O同位素标记情况。我们将常见的NI（PIADINreg;）与矿物肥料（硫酸铵）混合，并在70％持水量（WHC）下，测定了NI在砂质土壤（低反硝化潜力）和混合有小麦秸秆的砂土（高反硝化潜力）中的N2O减排潜力。在非NI处理中，与非秸秆改良的土壤相比，添加秸秆导致CO2和N2O排放的急剧增加，表明微生物活性受到了强烈刺激以及和更高的反硝化效率。NI将秸秆修复处理中的N2O排放降低了41％，而在没有秸秆处理的情况下，仅为17％。随着N2O同位素标记和功能基因丰度的结合，真菌反硝化被认为是有助于更高的N2O通量，特别是秸秆改良土壤中的主要过程。总体而言，我们的研究表明，当反硝化潜力高时，NI可以作为减少农田N2O排放的有效方法，例如，在潮湿的施氮肥和秸秆改良的土壤中。
1.引言
据估计，合成氮肥目前维持世界人口的近50％（Sutton等，2011）。 然而，全球向农田施加的活性氮仅有47％转化为收获产品，意味着目前给于作物生长的氮一半以上流失到环境中（Lassaletta等，2014）。未被目标系统吸收的N肥倾向于转化为气态（NO，N2O或N2）或易浸出形式（例如NO3-），导致潜在地环境后果，因为N逃逸到大气中或经由地面系统进入水生系统（Fowler等，2013）。当应用氮肥（如尿素或无水氨）时，硝化的微生物过程在2〜3周内将大部分的铵转化成硝酸盐（NO 3-）（Huber等，1977）。NO3-是在土壤中具有高度移动性，并且可能导致一些环境问题，如地下水污染和温室气体的排放。
氧化亚氮（N2O）是一种重要的温室气体，并且已成为21世纪最重要的平流层臭氧消耗气体（Bouwman等，2002; Ravishankara等，2009）。全球范围内，土壤是N2O的最大人为来源，农业活动约占人为N2O排放的59％（Ciais等，2014）。在农业中日益增加氮肥施用量是高人为N2O排放的主要原因，且是通过增加硝化和脱氮的微生物过程导致的（Firestone和Davidson，1989）。直到最近，反硝化被认为是大气N2O增加的主要过程（Baggs，2008; Senbayram等，2009）。已经发现反硝化氮作用是真核生物和细菌都具有的功能，然而，许多真菌缺乏N2O还原酶，因此最终产物是N2O（Laughlin和Stevens，2002）。反硝化是全球N循环的关键过程，因为它通过将NO3-和NO2-转化为NO x，N2O和元素N 2而导致来自农业系统的显著的N损失（Bouwman等，2013）。 到2050年，来自土壤反硝化的N2O排放量预计将达到14.2 Tg N yr-1（Bouwman等，2013）。反硝化和N2 / N2O分配的速率由许多复杂的相关因素调节，例如氧的可利用性、土壤水分、pH、NO3-浓度和不稳定碳（C）化合物在土壤中的可用性（Burford和Bremner，1975; Dittert等，2005; Loecke和Robertson，2009）。
最近一段时间，作物秸秆还田在全世界越来越流行。例如，中国约占全球作物秸秆产量的30％，在过去，大部分生产的秸秆在中国燃烧，而现在，由于政府禁止燃烧秸秆，这些秸秆的46％归回土壤（Jiang等，2012）。不稳定的土壤池，其相对快速地翻转，源自添加新鲜残余物如植物秸秆、植物根和活生物体，并且主要调节反硝化潜能。关于作物秸秆还田对N2O排放的影响，已经报道了相对立的观察（Baggs等，2000;Zou等人，2005）。因此，了解秸秆还田对N2O生产的影响，制定具体的管理实践，以减少秸秆改良土壤中的N2O通量，可能将大大有助于减少全球温室气体排放量。
硝化抑制剂（NIs）是可以减少细菌氧化NH4 为NO2的化合物，在土壤中通过抑制氨氧化细菌的活性（Zerulla等，2001）。一般情况下，NIs抑制酶单加氧酶（AMO）是催化硝化的第一步（Subbarao等人，2006）。使用NIs已经反复显示降低农业土壤的N2O排放; 然而，它们在减少N2O排放方面的有效性差异很大（Prasad和Power，1995; Qiao等，2015; Ruser和Schulz，2015）。Ni的应用主要通过抑制硝化速率而减少N2O排放（Zerulla等，2001）。然而，最近的研究表明，反硝化产生的N2O排放也可能受到NI的间接影响（Hatch等，2005; Ruser andSchulz，2015）。Menendez等（2012）报道，使用N1-3,4-二甲基吡唑磷酸盐（DMPP）在有利于反硝化的条件下（即在80％土壤孔隙含水量（WFPS））下比在60％WFPS这种更适合硝化的条件下能够更有效地减少N2O排放。类似地，Di 等（2014）报道，虽然NI双氰胺（DCD）在60％田间持水量下对N2O排放没有显着影响，但在100％田间持水量及以上的DCD应用后发现大量减少。
在过去，已经使用了各种方法来确定土壤N2O排放的来源，例如使用的各种抑制剂、灭菌剂或添加底物等（Baggs，2008; Khalil等，2004; Stevens等，1993）。质谱和激光光谱技术的最新发展使得能够分析线性不对称N2O分子中的分子内15N分布（Brenninkmeijer和R ockmann，1999; Toyoda和Yoshida，1999; K oster等，2013）。已显示在N2O分子中的15N位点偏后（SP），中心（a位置）处的delta;15N与外周N原子（b位置）之间的差异在不同的N2O来源途径中是不同的（Sutka等，2008，2006; Toyoda等，2005）。N2O的delta;15Nbulk，delta;18O和SP特征的组合最近被用于确定从土壤中排放的N2O的来源，例如，细菌脱氮（包括硝化反硝化），硝化（即通过羟胺的铵氧化）或真菌反硝化（Sutka等，2008,2006; Toyoda等，2005）。这种同位素方法的优点是它是一种非侵入性，源或过程示踪剂方法，实现方便的低成本气体采样，有利于实验室孵化和田间规模实验的研究（Baggs，2008; Decock and Six ，2013）。
本研究的第一个目的是评估矿物氮肥和秸秆还田对N2O生产的影响。其次，我们比较了NI在两种对比条件下对减少施N肥土壤N2O排放的有效性：孵化沙土，低有机物（OM）含量（有利于硝化衍生的N2O），以及用小麦秸秆改良的砂质土壤的培育（偏好反硝化衍生的N2O）。我们在完全控制的条件下建立了实验室培养试验，并使用连续流动自动培育系统确定了具有高时间分辨率的CO 2和N 2 O气体通量。定量参与氨氧化的关键功能基因（即编码氨氧化细菌（AOB）的氨单加氧酶（amoA）的基因和氨氧化古菌（AOA）的amoA），以研究在硝化活动中应用NI 和稻草的效果。为了确定有助于N2O排放的主要过程，SP值和两端成员混合模型用于追踪N2O排放源。
- 材料和方法
2.1.土壤
收集的土壤来自德国下萨克森州Gifhorn附近的农田（52〜340 9.500 N，10〜450 26.600 E）。在土壤取样之前已经种植了农作物（油菜，小麦，大麦，马铃薯）。土壤类型为砂土（砂石81.8％，淤泥14.8％，粘土3.5％）。初始土壤含有1.5％的总C，0.09％的总N，0.1mg NH 4 -N kg-1干土，11.4mg NO 3 - -N kg -1干土，pH为6.3。 移除土壤和根的上部2cm，并从移除层下面的第一个10cm处收集土壤。
2.2. 自动土壤培养实验
在德国Guuml;ttingen大学应用植物营养研究所，在具有15个PVC容器（200mm高，200mm直径）的全自动连续流培养系统中进行培养实验。该实验由四个处理，每个处理三个重复组成，处理经：i）仅矿物氮肥（硫酸铵，AS）；ii）与矿物氮肥（AS-NI）混合的NI（PIEDINI，Piesteritz）；iii）秸秆和矿物氮肥（SW）；iv）秸秆和与矿物氮肥（SW-NI）混合的NI和未添加底物的对照（CO）。在温育之前，将土壤在45％持水量（WHC）下预温育7天以使微生物活性稳定。然后，将土壤水分调节至70％WHC，相当于67％WFPS，以产生半缺氧条件（Dobbie和Smith，2001）。在秸秆处理中，将小麦秸秆（0.7％总N，43.7％总C）以4.1t ha -1的速率（相当于2.6g小麦秸秆kg-1干重土壤）与土壤混合，并加以5.7kg新鲜砂土。在每个培养容器中的所有土壤都以大约10mM的堆积密度包装。0.9g·cm -3。 在所有肥料处理中，硫酸铵以150kg N ha <su
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