干旱胁迫对马铃薯苗期光合特性和保护酶的影响外文翻译资料

 2022-02-14 09:02

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干旱胁迫对马铃薯苗期光合特性和保护酶的影响

李建辉，甄振明，冯娇*，薛景白，丁章，芮瑞昌*

摘要：研究了干旱胁迫对马铃薯叶片苗期光合速率，叶绿素荧光参数，马铃薯保护酶活性以及马铃薯叶片生物量鲜重的影响，采用两种不同马铃薯品种，抗旱性差异显着。用水控制进行盆栽试验。在轻度和中度干旱胁迫下，两个马铃薯品种通过光捕获减少，热耗散和酶活性调节来稳定光合器官功能。光系统II和抗氧化酶系统的损伤是严重干旱胁迫下光合速率下降的非气孔限制因素。在干旱胁迫下，马铃薯可心1号对马铃薯生理参数的影响弱于马可可心12号。光合速率越高，保护酶活性越强，是科信1号抗旱性的重要生理原因。

关键字：光合速率;光响应曲线;叶绿素荧光参数;干旱胁迫;保护酶的活性

1.介绍

缺水是田间条件下植物生长的常见不利因素。它对植物的生长条件，形态结构和生理生化有重要影响（Bosabalidis和Kofidis，2002年;吉尔 等人，2012;吴等人，2008).在干旱胁迫下，植物通常通过气孔调节，渗透调节和抗氧化防御来应对，以减轻干旱胁迫造成的损害。然而，长时间的高强度干旱胁迫可能会阻碍植物的生长，导致形态结构的变化和生物量的分布格局，甚至死亡（克里斯蒂娜和 吉塞拉，2013岁；Dias等，2007).因此，作物对干旱胁迫和抗旱机制的反应引起了越来越多的关注。学习 （Efeoglu等人， 2009）表明干旱是导致植物生长受抑制和光合作用减弱的重要因素。干旱可以防止CO2 进入叶片，影响羧化中心对CO2 的吸收，导致净光合速率降低（Pn）（张，1999).近年来，有研究光氧化过程中叶片荧光特性与膜脂过氧化的关系。结果表明，PS II光能转换和活性氧代谢与应激密切相关（Massacci等，1990;王 等，2006).因此，对光合作用，保护酶活性及两者之间关系的综合研究有助于解释光能转化利用的机理以及抗旱和产量增加的机理。

马铃薯是世界四大谷类作物之一。它种植在全球156个国家和地区（凉风习习， 2013).马铃薯也是中国北方重要的农业和经济作物，种植面积大。马铃薯是一种典型的温带气候，对缺水敏感（Xu等，2008).但是，我国大部分马铃薯种植区缺水，缺水对马铃薯的生长和产量影响很大（Lin et al。，2010).但到目前为止，还没有对马铃薯抗旱生理和调控进行系统深入的研究。本研究选择不同品种的马铃薯抗旱性差异显着，进行盆栽试验水分控制。目的是研究干旱胁迫对光合速率，叶绿素荧光参数和保护酶活性的影响。这项工作将加深对干旱胁迫下马铃薯光能利用和消散机制的认识。为马铃薯种植节水提供了理论参考。

2.材料和方法

2.1.实验地点和材料

盆栽植物试验于2012年在黑龙江省858农场科技园移动冠层进行。试验地点位于虎林盆地云山坳陷东部，属寒温带大陆性季风气候。年平均降水量为566.2毫米，无霜期为141天。试验土壤是白化漂白草甸土壤的0-20cm表层。土壤性状的测量结果如下：有机质，19.82 g kg—1，碱解氮，103.41 mg kg—1，有效磷（Olsen-P），23.83 mg kg—1，可用钾（1mol L—1 NH4OAC-AAS法），121.61mg kg—1，pH（电极法），7.21。用于实验的马铃薯品种为抗旱性强的可心1号和抗旱性较弱的可心12号。可心1号具有直立形态，具有中等数量的枝条和坚固的茎。生长季节约为95天，抗逆性强。可欣12号具有直立形态，具有中等生长旺盛和中等数量的枝条。生长期约为95天，具有抗病毒病和对晚疫病的易感性。

2.2.实验设计

将15kg空气干燥的土壤放入塑料桶中，口径为36cm，底部直径为28cm，高38厘米。在枪管的底部钻了5-6个孔，每个孔的直径为1厘米。插入桶底部的刚性塑料管用于浇水。盆栽植物实验采用完全随机化设计。根据土壤含水量确定干旱胁迫程度。浇水处理有4个等级，即每个品种（CK）的正常浇水，土壤含水量是田间最大持水量，70-80％;轻度干旱（T1），土壤含水量为田间最大持水量的60-70％;中度干旱（T2），土壤含水量为田间最大持水量的50-60％;严重干旱（T3），土壤含水量为田间最大持水量的35-45％。在幼苗后10天施加胁迫处理。每次治疗都有10盆和3个重复。每种物种共有120盆。在马铃薯生长期间，树冠在降雨期间被关闭，并且在其他时间打开以使马铃薯在露天生长。通过配备有FDR土壤湿度传感器（Tuopu Co.，China）的TZS-IIW土壤水分分析仪测定土壤含水量。

5月10日，在塑料桶中种植生长状况均匀，芽顶芽的种薯。每个盆栽有1株植物，直到自然干旱达到规定的土壤含水量范围。每天上午8:00和下午18:00，用称重方法补充和控制水并记录。当土壤相对含水量表明干旱胁迫时，获得样品植物的末端叶（完全展开的叶）下的第三个复叶，用于在9:00连续7天测量参数。

2.3.测量参数和方法

2.3.1.测量叶片的光响应曲线

使用Li-6400-02B红色和蓝色光源，使用美国Li-cor公司生产的Li-6400便携式光合作用系统在9：00-12：00测量Pn-PAR响应曲线。测量连续进行2天晴天，并设定3个重复日。将平均值作为测量值。通过露天通道，温度设定在25°C，大气CO2 浓度（Ca），400 lmol mol—1，大气相对湿度，50-70％，光照强度等级，1800,1600，1400, 1200, 1000, 800, 600, 400, 350, 300, 200, 150, 100, 50,分别为20mu;mol—2—1。净光合速率（Pn，lmol m—2 s—1），气孔导度（Gs，mmol m—2 s—1）和胞间CO2 浓度（Ci测量每种光强度下叶子的cmol mol—1）。根据（Ls）= 1Ci/ Ca 计算造口极限值（拉罗克，2002年).

2.3.2.叶绿素荧光参数光响应曲线的测量

由德国公司WALZ生产的PAM-2100荧光分析仪用于测量以叶脉为轴的对称点处叶绿素荧光参数的光响应曲线。在暗适应30分钟后，测量暗适应中的初始荧光（F0）和最大荧光（Fm）。11种光照强度设置在0-2000 lmol m—2 s—1 范围内测量最大荧光（Fm0），最小荧光（F00）和稳定荧光（Fs）在光适应。实际量子产率（uPSII），电子传递速率（ETR），光化学猝灭系数（qP）和非光化学猝灭系数（qN）参照该方法计算。Demmig-Adams等人。（1996）.

2.3.3.测定丙二醛含量和保护酶活性

硫代巴比妥酸法用于测定丙二醛含量（张，2010).以下方法用于测量保护酶（张，2010）：超氧化物歧化酶（SOD），氮蓝四唑法;过氧化物酶（POD），愈创木酚着色法;过氧化氢酶（CAT），紫外分光光度法。

2.4.数据统计和分析

使用Excel 2003和SAS 9.2处理数据。

3.结果和分析

3.1.干旱胁迫下马铃薯叶片气体交换参数的光响应

光照强度对马铃薯的光合作用有很大影响。干旱胁迫下不同品种对光的响应不同。在自然光强度范围内，不同干旱胁迫下两个品种叶片的Pn 随PAR的增加而增加。当PAR达到一定值，即达到光饱和点时，曲线趋于稳定，然后呈下降趋势。在相同光照强度和不同干旱胁迫下，两个品种叶片的Pn 呈下降趋势。在T3处理中，Pn 显着下降，可心12号的下降大于可心1号。

Gs 对PAR的响应变化趋势与Pn的变化趋势相同。然而，在干旱胁迫处理下，可心12号Gs 对光强增加的反应不敏感，表明植物的气孔失去了调节作用，导致对光照强度不敏感。Ci 和Ls 对光的光响应变化趋势不同。在弱光强下，随着PAR的增加，两个品种的Ci 下降。当PAR超过一定限度时，随着光强度的增加，Ci 增加，而Ls 倾向于下降。在相同光照强度下，随着干旱胁迫的加剧，Ci 先下降后上升;而Ls 增加然后减少。科欣12号的振幅变化大于科信1号（图。1).

3.2.干旱胁迫下马铃薯叶绿素荧光参数的光响应

马铃薯叶片的ETR随着光照强度的增加而增加然后减少在弱光和适应光照强度下，随着干旱胁迫的加剧，ETR的增加。

两个品种呈下降趋势（图2).随着光强度的增加（例如，超过300 lmol m—2 s—1），发生光抑制。随着干旱胁迫的加剧，两个品种的ETR和uPSII梯度均下降，并且提前达到了光饱和点。一般来说，可心12号的下降幅度明显大于1号可可。在CK处理下，叶片的ETR和uPSII在品种间没有差异。在T2治疗下，差异显着（图2).可欣12号的光合电子传递基本停止，uPSII也达到最小值。在超过300lmol m—2 s—1的光强度下，观察到光抑制。康欣1号不同浇水处理下的光响应曲线具有较强的抗旱性，分布紧凑。在T3处理下，其具有较高的ETR和uPSII，表明抗旱性较强的品种的光合作用系统对干旱具有较强的适应性。

随着干旱胁迫的加剧，马铃薯叶片的qP降低，这与uPSII的光响应趋势基本一致。随着光照强度和缺水量的增加，在相同光照强度的T3处理下，可心1号的降幅明显小于可心12号，前者的qP较高。这表明科欣1号在干旱胁迫下具有较强的光合作用电子传递能力。干旱胁迫下马铃薯叶片的qN随光照强度的增加而增加。在相同强度下，随着干旱胁迫的加剧，qN呈增加趋势。但在T3处理的强光下（超过300 lmol m—2 s—1），qN下降，表明此时PSII的散热能力受损。干旱胁迫下科信1号qN的变化幅度小于科信12号。表明科信1号的热耗散较低，光能转化率较高（图2).

3.3.干旱胁迫对马铃薯叶片抗氧化酶活性的影响

随着干旱胁迫的加剧，两个品种叶片SOD，POD和CAT活性的变化均呈先上升后下降的趋势，在T2处理下达到最大值。与CK相比，科信1号和科信12号分别增加了29.0％，17.5％，18.2％和13.4％，8.8％，9.0％。结果表明，中度干旱导致SOD，POD和CAT活性增加，减轻了干旱造成的损害。然而，在T3处理下，SOD，POD和CAT的活性显着下降，可心1号的下降速度较慢，活性高于科信12号。结果表明清除能力较强。 Kexin 1号叶片中的活性氧含量高于Kexin 12号.3种抗氧化酶的比较表明，干旱胁迫下SOD活性的增幅最大。然后是CAT和POD。该结果表明SOD对干旱胁迫更敏感，因此是马铃薯适应干旱胁迫的主要保护酶（图3).

分别与CK相比。然而，在T1和T2处理与CK之间，可心1号的鲜重没有显着差异。对于T3处理，可心1号马铃薯叶片的鲜重比对照低20.5％。

图2 干旱胁迫下马铃薯荧光参数的快速响应曲线。

4.讨论

在干旱胁迫下，植物首先关闭造口，以减少蒸腾作用，防止CO2 进入叶子。叶片的光合作用受气孔和非气孔因素的影响（Liu等，2005).Ci 和Ls 是区分气孔和非气孔因子降低光合速率的主要决定标准（李等人，2007).在本研究中，在轻度和中度干旱条件下，马铃薯叶片的Pn，Gs 和Ci 下降，而Ls 增加。Ci 和Ls 的变化趋势正好相反。气孔限制是Pn下降的主要原因。在严重干旱条件下，Ci 随干旱胁迫加剧而增加，而Ls 呈下降趋势。非气孔限制是马铃薯叶片中Pn 下降的主要原因。

图3 干旱胁迫下马铃薯叶片保护酶活性和丙二醛含量的变化。

图4 干旱胁迫下苗期马铃薯叶片生物量鲜重的变化

干旱胁迫下科信1号的气孔和非气孔限制较低。叶绿素荧光动力学参数是研究和检测干旱胁迫对植物光合作用的快速，敏感和非侵入性影响的理想方法（van Kooten和Snel，1990年).干旱胁迫主要破坏植物光合器官的PSII（怀特和克里奇利，1999年).PSII可以主动调节电子传递速率和光化学效率，作为对CO2 同化能力降低的响应。它通过散热防止或减轻光能过剩对其他系统造成的损害（Bu等，2010).研究表明，在轻度和中度干旱胁迫下，两个品种的ETR，uPSII和qP均下降，qN增加。与科新12号相比，科新1号叶片在干旱胁迫下散热较少。较高的电子传递速率和实际光化学效率是抗逆性的光合特性。该结果与先前研究的结果一致（Jiao et al。，2012).在严重的干旱压力下，2个品种的ETR，uPSII，qP和qN均下降，表明叶片的PSII系统受到不同程度的损害。uPSII是CO2 同化量的能量表征（Leipner等，2004).因此，假设uPSII的下降幅度的增加可能是导致非气孔限制导致Pn 下降的原因之一。在干旱胁迫下，植物PSII活性的降低可能导致激发能量的增加，导致能量过剩，产生过量的活性氧。如果不及时消除，可能会引起氧化应激，导致膜脂过氧化和膜系统损坏（Reddy等，2004).在植物中形成用于清除活性氧物质的系统，其中SOD，POD和CAT是重要的保护酶，其可以消除植物中产生的活性氧物质。在干旱胁迫下，植物中活性氧物质的产生和清除的平衡被破坏。这导致活性氧物质的大量积累和膜脂质过氧化的加剧。膜脂过氧化物（MDA）会增加，叶片的光合能力会降低（Esfandiari等，2008).研究表明，轻度干旱胁迫可诱导2个品种叶片中SOD，POD和CAT活性的增加，并减轻膜脂过氧化。在严重干旱条件下，3种酶的活性受到显着抑制，MDA含量显着增加，破坏了光合器官的结构和功能。实验结果进一步证明PSII光系统和抗氧化酶系统的损伤是Pn减少的非气孔限制因素。3种酶的比较表明，干旱胁迫下SOD活性的增加幅度较大，其次是CAT和POD。该结果表明SOD对干旱胁迫更敏感，并且是干旱胁迫抗干旱胁迫的主要保护酶。在相同的干旱胁迫下，可心1号叶3种酶的活性显着高于科欣12号。表明在干旱条件下，可心1号叶片具有较强的膜脂过氧化能力。遭受活性氧物质的轻微损害。内膜脂质过氧化的最终产物丙二醛在可心1号叶片中的含量显着低于可

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